目 录
1酵母菌的种类 ................................................................................................................................. 3
2 选育技术 ........................................................................................................................................ 4
2.1 自然选育 ............................................................................................................................. 4
2.2杂交育种 .............................................................................................................................. 4
2.3原生质体融合育种 ............................................................................................................... 4
2.4诱变育种 .............................................................................................................................. 4
2.5分子生物学育种 ................................................................................................................... 5
2.6基因工程育种 ....................................................................................................................... 5
3鉴定及筛选 ..................................................................................................................................... 5
3.1 传统鉴定 ............................................................................................................................. 5
3.2 现代分子鉴定 ...................................................................................................................... 5
4 酵母的应用 .................................................................................................................................... 5
4.1 食品工业上的应用 .............................................................................................................. 6
4.1.1 传统食品 ................................................................................................................... 6
4.1.2 调味剂 ....................................................................................................................... 6
4.2医疗保健行业上的应用 ........................................................................................................ 6
4.2.1保健品和营养品 ......................................................................................................... 6
4.2.2制药 ............................................................................................................................ 6
4.3饲料工业上的应用 ................................................................................................................ 6
4.3.1酵母培养物................................................................................................................. 6
4.3.2单细胞蛋白................................................................................................................. 7
4.3.3生产食用色素 ............................................................................................................. 7
4.4酿造工业上的应用 ................................................................................................................ 7
4.4.1酿酒 ............................................................................................................................ 7
4.4.2制酱油、醋 ................................................................................................................. 7
5.展望 ......................................................................................................................................... 7
参考文献 .................................................................................................................................... 8
酵母菌的研究概况
摘 要：对酵母的种类及其育种技术、鉴定及筛选方法、行业中的应用情况等方面作了综述。 关键词：酵母菌；选育；鉴定筛选；生产应用
酵母菌(Yeast)是一类单细胞微生物,但不同于细菌,是一类以出芽生殖为主要繁殖方式的真菌,属真核微生物,yeast源自希腊语zestos,意思是“沸腾”，指酵母利用糖发酵产生二氧化碳形成泡沫的现象。
“酵母菌”这一名词不是分类学上的名词，而是一种习惯上的叫法。酵母菌这一微生物最早是由列文虎克在1680年观察酒精发酵液时发现的。1938年Schwann将此微生物命名为糖真菌(Sugerfungus)。1937年Meyen将葡萄酒酵母命名为Sacharomyces，迄今沿用为酵母属。在分类学上酵母菌属于子囊菌亚门(Ascomycotina)、担子菌亚门(Basidiomycotina)和半知菌亚门(Deuteromycotina)[l,2]。因此,给酵母菌下一个定义很难，目前认为具有以下特点的真菌即为酵母菌：(l)个体一般以单细胞状态存在；(2)多数出芽繁殖，少数裂殖；(3)能发酵糖产能；(4)细胞壁常含甘露聚糖；(5)喜在含糖量高、酸度大的水生环境中生活。
酵母菌广泛分布于自然界，主要生长在偏酸性含糖丰富的环境，必须以有机碳化物，主要是葡萄糖等单糖为碳源物质[3]，特别喜欢聚集于植物的分泌液中，如水果、蔬菜、花蜜、蜜饯上，在果园的土壤中也大量存在[4]。数千年来，酵母就和人类的日常生活有着紧密的联系，人们虽然没有见过酵母是什么样子，但却利用酵母的发酵能力来酿酒、发面。早在史前时期，人类祖先就从成熟的落果自然发酵现象中学会了酿酒，6000年前埃及人就有利用酵母菌生产酸啤酒的记载，公元前1200年，埃及建立了酿酒和制作面包的工艺技术。公元前1000年，我国已有蒸馏乙醇饮料的记载[5]。随着现代微生物学和生物技术的发展,酵母菌在我们的生活中变的越来越重要。 1酵母菌的种类
目前，国内外一般按产品的用途进行分类。根据酵母产品分为以下几大类：
（一）面包酵母类
包括鲜酵母（压榨酵母）和活性干酵母两类。根据面团含糖量的不同，又可分压榨酵母、活性干酵母和快速活性干酵母。
1.压榨酵母：采用酿酒酵母生产的含水分70～73%的块状产品。呈淡黄色，具有紧密的结构且易粉碎，有强的,发面能力。在4℃可保藏1个月左右，在0℃能保藏2～3个月产品最初是用板框压滤机将离心后的酵母乳压榨脱水得到的，因而被称为压榨酵母，俗称鲜酵母。
2.活性干酵母：采用酿酒酵母生产的含水分8%左右、颗粒状、具有发面能力的干酵母产品。采用具有耐干燥能力、发酵力稳定的醇母经培养得到鲜酵母，再经挤压成型和干燥而制成。发酵效果与压榨酵母相近。
3.快速活性干酵母：水分含量为4～6%。它是在活性干酵母的基础上,采用遗传工程技术获得高度耐干燥的酿酒酵母菌株，经特殊的营养配比和严格的增殖培养条件以及采用流化床干燥设备干燥而得。与活性干酵母相同，采用真空或充惰气体保藏,货架寿命为1年以上。
（二）酿酒用活性干酵母类
按产品的用途分为：酒精活性干酵母，白酒活性干酵母，葡萄酒活性干酵母，黄酒活性干酵母和啤酒活性干酵母等。其中白酒活性干酵母分为很少产酯的酒精活性干酵母和产酯能力较强的生香活性干酵母两类。
按发酵温度，酿酒酵母又可分为两类：常温活性干酵母，耐高温活性干酵母。
（三）药用酵母类
用糖蜜，粮食为原料，经啤酒酵母，葡萄酒酵母或产沅假丝酵母发酵，未经提取其他成分，
无发酵力的干燥菌体产品。
药用酵母一般作为饮食不合理引起的各种消化不良疾病的辅助治疗药剂，或者作为培养基使用，这主要是因其维生素及氨基酸含量丰富，有一定的营养和治疗作用。
（四）营养酵母类
营养酵母只要指高核酸酵母，高铁酵母，含硒酵母和含锌酵母等微量酵母。脱核算酵母菌体蛋白质含量在50%以上，是良好的蛋白质饲料添加剂。已经工业化的微量酵母有含铁酵母，含硒酵母和含锌酵母等酵母菌的生理功能，可作为功能性发酵制品，应用于特定人群的需要，用以补充人体需要的有机铁，硒和锌等微量元素。
（五）饲料酵母类
饲料酵母指利用农林废料及工业下脚料作原料，采用工业发酵方法而制的的酵母，主要用于饲养牧畜和家禽，这是开发的蛋白饲料资源的发展方向，可为饲料工业提供更多的蛋白饲料[6]。 2选育技术
从上世纪中叶开始，随着科技的进步，一些选育方法也应运而生并且逐步得到发展和应用，除了传统的自然分离选育以外，杂交育种、原生质体育种、诱变育种、生物分子学育种、基因工程育种都是当前最普遍的育种手段。
2.1自然选育
即不经人工处理，利用微生物的自然突变进行菌种选育的过程。自然突变被认为是由多因素低剂量的诱变效应引起的，主要是自然环境中存在着低剂量的宇宙射线、各种短波辐射、低剂量的诱变物质和微生物自身代谢产生的诱变物质等的作用引起的突变。这样的突变使得野生的酵母菌天然具有某种较突出的特性(例如耐酒精、降酸等)。通过富集培养以及驯化之后，在一定程度上可以达到纯化菌种，防止菌种退化，稳定生产，提高产量的目的。
尽管如此，但由于自发突变几率很低，只靠从群体中筛选出个别有价值的优良突变体的机会很少，因此从自然界直接筛选的野生酵母，很难具有所要求的复杂的理想特性，需要进一步的人工干预，才能达到目的。
2.2杂交育种
杂交育种是指不同种群、不同基因型的个体间进行杂交，并在其杂种后代中通过选择而育成纯合品种的方法。酵母菌的杂交主要通过有性杂交，利用两种不同结合型的单倍体菌株或子囊孢子进行。有的酵母如假丝酵母等不能进行有性繁殖，即不产生子囊孢子，它们的杂交与霉菌一样，是通过准性生殖进行的。
CORTE-REAL M等以能够将L-苹果酸作为唯一碳源和能源的异常毕赤酵母（Pichia anomala）为出发菌株，将抗葡萄糖阻碍的单倍体与相反结合型的单倍体杂交，获得了能够在酒精发酵进行同时降解苹果酸的双倍体酵母[7]。
杂交育种是选用已知性状的供体和受体菌种作为亲本，消除了菌株在经历长期诱变后所出现的产量性状难以继续提高的障碍。因此不论在方向性还是自觉性方面，都比诱变育种前进了一大步。但由于杂交育种的方法复杂，工作进度慢，因此还很难像诱变育种那样得到普遍的推广和应用。
2.3原生质体育种
原生质体育种又称为细胞融合技术，是指两种不同的菌株经酶法去壁后，得到的原生质体(球)，置于高渗溶液中，在一定融合剂的促融作用下使两者相互凝集并发生细胞之间的融合，进而导致基因重组，获得融合了亲本优良胜能的新菌株的育种方法。这种技术既可以在属内进行也可以在属间进行。Gonzalez等人曾报道过一些重要的工业用酿酒酵母菌就是自然界中属间杂交的
[8]结果。
此技术具有杂交频率较高、受接合型限制较小、遗传物质完整等优点，但是，由于所获得的融合子其遗传稳定性较差，通常理想特点的表达是偶然的。
2.4诱变育种
诱变育种采用 ，如亚硝基胍 、甲基磺酸乙酯、紫外线 、γ射线[9] 、重离子辐射[10]等理化因素对酵母菌株进行处理 ，然后从中筛出正突变的菌株。因诱变具有随机性 ，而筛选则是定向的，因此筛选工作显的尤为重要 ，一个高效的筛选方法使育种 的成功率和效率都大大提高了，否则如大海捞针 ，事倍功半。从方法上讲 ，它具有简便易行 、条件和设备要求较低等优点 ，故至今仍有较广泛的应用[11]。
2.5基因工程育种
基因工程育种是把某一生物体的遗传物质片段克隆或插入到酵母菌基因的特定位置中，实现DNA重组，使理想的外源DNA片段在受体细胞内得到表达，并稳定遗传而不改变受体原有特性的一种技术。
自上世纪90年代以后，已有多种有效的质粒载体和基因转移方法,选择性标记、用于外源基因在酵母体内表达和产物分泌的表达和分泌盒研制成功，例如Thai等人通过DNA微矩阵分析发现某些与核糖体蛋白相关的基因在酒精适应菌中明显增加了，而在线粒体中与ATP合成相关的基因在酒精胁迫环境下对酵母菌的生长有重要影响，这些分析有助于我们理解酵母菌的酒精耐受
[12]性。因此这些工具的发展也为基因工程菌的构建做好了铺垫。
在研究中发现，当一个或者几个已知基因编码优良特征时，基因工程菌的构建是容易且可行的。例如有人构建了具有果胶降解、葡聚糖降解和木聚糖降解能力的酿酒酵母,使葡萄酒澄清变得容易且不必再使用昂贵的酶[13]。构建能够充分表达甘油一3一磷酸脱氢酶GPDI基因的高产甘油酵母菌,即可酿造出低醇的兼有圆润酒体香的葡萄酒[14]。
3鉴定及筛选
3.1传统鉴定
传统酵母菌的分类鉴定主要采用形态学、生理学及生物化学特征进行鉴定工作。一般要经过形态观察，生理生化试验，再查索引表来确定所测菌株的种属。需进行大量重复性试验，而且试验条件稍有所变化就会影响试验的重现性，使结果难以确定。加之大部分菌株的种类多、分类广、形态特征简单，一些形态特征和生理生化指标甚至还会随环境变化而不稳定，所以难以准确判断，常发生意见分歧，引起分类系统的不稳定[15]。随着生物技术的飞速发展，传统的微生物鉴定方法常常难以鉴定众多的生长习性复杂的微生物，因而基于基因组序列的分子鉴定受到广泛关注。
3.2现代分子鉴定
分子分类学方法主要以核酸作为研究对象，研究的是基因型，而不是表现型，因而能反映其遗传本质。分子分类方法稳定性好，易确定同源关系，便于计算机分析，因而提高了鉴定准确度，加快了鉴定速度。近年来，随着分子生物学的发展而产生了很多鉴定酵母菌的新方法[16]：（l）等位酶分析；（2）DNAG+C摩尔百分含量分析；（3）DNA-DNA杂交；（4）染色体核型分析；
（5）DNA微卫星分析；（6）巢式PCR（polymerase Chain Reaction）扩增；（7）DNA的RAPD（Random Amplified Polymorphic DNA）分析；（8）染色体DNA的RFLP（RestrictionFragment Length Polymorphism）分析；（9）线粒体DNA的RFLP；（10）rRNA基因5.8S-ITS区域的PCR-RFLP；（l1）rDNA序列分析；（12）显微傅里叶变换红外光谱分析；（13）T-RFLP(Terminal-Restriction fragment Length Polymorphism)；（14）酵母菌胞壁甘露聚糖核磁共振氢谱；（15）可溶性蛋白质凝胶电泳；（16）脉冲电泳核型分析。
白逢彦等[17]利用脉冲电泳核型分析对酿酒酵母进行分类。研究表明，反映染色体条数和每条染色体DNA分子大小的脉冲电泳核型分析技术，可作为酿酒酵母及相关菌种分类的辅助手段。染色体组成多态性的存在虽然使脉冲电泳核型分析在种内菌株间遗传差异的显示上具有一定的价值，但却影响了其作为中间鉴别特征的直观性。因此，该技术在分类学研究中的应用，应以形态、生理生化特性等形状为基础。李明霞等运用核磁共振氢谱（PMR谱）对各类酵母的胞壁甘露聚糖进行比较研究，证明酵母胞壁多塘PMR谱型相似程度的比较是分类上较有意义的性状，有助于探讨亲缘关系，核实完全型与不完全型也有助于对疑难菌株的分析。
4酵母的应用
由于酵母菌个体大，蛋白质含量高易分离，杂食性强易培养，代谢产物多，综合利用广等特
点，在现代工业中如食品、医疗保健、饲料、酿酒等行业中都有广泛的用途。
4.1食品工业上的应用
4.1.1传统食品
酵母在发酵时利用原料中的葡萄糖、果糖、麦芽糖等糖类及a-淀粉酶对面粉中淀粉进行转化后的糖类进行发酵作用，产生CO2，使面团体积膨大，结构疏松，呈海绵状结构； 改善面包的风味。发酵后的面包与其他各类主食品相比，其风味自有特异之处。在面团制作过程中，酵母中的各种酶对面团中的各种有机物发生的生化反应，将高分子的结构复杂的物质变成结构简单的、相对分子质量较低能为人体直接吸收的中间生成物和单分子有机物，如淀粉中的一部分变成麦芽糖和葡萄糖，蛋白质水解成胨、肽和氨基酸等生成物。这对人体消化吸收非常有利，提高了谷物的生理价值。酵母本身蛋白质含量甚高，且含有多种维生素，使面包的营养价值增高[18]。
4.1.2调味剂
由于酵母可以生产富含十多种氨基酸、肤、呈味核昔酸、维生素多种微量元素的天然调味品, 产品不仅滋味鲜美，而且营养丰富，是集调味、营养两大功能于一体的天然食品。将酵母的自溶物，即由酵母菌细胞内的酶降解酵母菌中的大量大分子，如蛋白质和核昔酸等，用于生产增味剂，如谷氨酸和肤类等。酵母工作者采用酵母菌自溶法制成了一系列酵母提取物和美味调味品、即酵母精[19]。酵母精具有强烈的呈味性能，是理想的风味增强剂，能赋予食品浓厚的滋味，与其他天然调味料配合效果尤佳。酵母菌还有缓和酸味、去除苦味、屏蔽咸味及异臭的效果[20]。
4.2医疗保健行业上的应用
4.2.1保健品和营养品
酵母是一种很好的保健品。可用于治疗消化不良和B族维生素缺乏症。在人体衰弱时，能提高肌肉紧张力及调整被破坏的新陈代谢方面都有特殊的效果。在保健功能上，可以健脑、健胃、美容、解酒、预防肝坏疽，改善肝胀功能和延缓衰老等。研究表明，SOD广泛分布于动植物及微生物细胞内，是超氧阴离子自由基的清除剂作为药用酶它能防治氧自由基伤害导致的某些疾病，其抗辐射，抗肿瘤、抗疾病及抗衰老作用已引起国内外学者的高度重视。并且干酵母在医药上又称“食母生片”，主要健胃及消化的药物。酵母片能促进食物在 胃肠道的消化和吸收。临床上多用于肝脏疾病。此外常用于 胃炎、消化不良及各种胃肠功能不好的患者,以健胃、健脾和助消化。
酵母菌也广泛用于营养品。酵母菌中含有丰富的蛋白质、矿物质、B族维生素和少量甘油三脂等，从营养观点看,它是很有发展前途的。世界上一些国家以及我国在60年代困难时期，曾利用碳氢化合物培养酵母制造人造肉，但在经济上并不合算,多数已停产。然而，酵母仍然是一种很好的食物添加剂，可以补充平时膳食营养中的不平衡。用干酵母制剂补充B族维生素营养,也是常用的膳食补充物。此外，在微生物培养中，酵母菌提取物是广泛使用的营养来源之一。
4.2.2制药
我国医学早在几百年前就用酵母来治疗疾病，中医药名为神曲，它是面粉、熬皮加药物经过酵母菌混合酵制而成。它是一种酶类消化药，主治消食、化积、健脾、行气、上泻、解表等。那么，由于酵母本身所具有的特点，如啤酒酵母具有生长繁殖，新陈代谢完整的生命功能且它的细胞内除了含有多种生物活性物质外,还含有许多完整的酶系,所以酵母是提取多种生化药物的宝贵资源。能够提取凝血质、麦街醇和卵磷脂；制取核酸、核昔酸、核昔类药物；制取谷胱苷肽。
此外，由于酵母中含有2%的B族维生素，所以还可以用酵母细胞提取维生素C、细胞色素、辅酶A、酵母多糖和核糖核酸等多种产品。
4.3饲料工业上的应用
4.3.1酵母培养物
酵母培养物（YC），其应用源于20世纪20年代中期，是一种含有酵母菌赖以生长的培养基经酵母培养生物转化的产品。它营养丰富,含有维生素、矿物质、消化酶、促生长因子和较齐全的氨基酸，适口性好，是集营养、保健为一体的生物活性添加剂。
大量的研究表明，酵母细胞可以提高反当动物对饲料干物质，纤维素、半纤维素、蛋 白质等有机物和磷酸的消化率，改善粗饲料的适口性,预防和治疗腹胀，腹泻等消化不良，促进病胃肠发育和功能的恢复提高，进而增强机体的免疫力。其作用的实质是酵母菌的作用，家畜酵母的摄人量增加及其在胃肠道上的大量繁殖，有效地改善了胃肠环境和菌群结构。从而促进有益菌群的有效浓度，增进整个胃肠道对饲料养分的分解、吸收和利用。同时，有效抑制病源微生物的繁
殖，增强机体免疫力和抗病力。
4.3.2单细胞蛋白
单细胞蛋白（SCP）是从含蛋白质的微生物中获取的蛋白质。蛋白质含量高达85%，在畜牧业一直作为单细胞蛋白而被广泛使用。马现永等研究表明，酵母氨基酸的含量也较高，将中国饲料数据库中标准的“啤酒酵母”与“国产鱼粉”蛋白质、氨基酸相比较。“啤酒酵母”的粗蛋白、限制性氨基酸与“国产鱼粉”相近，因此酵母可作优质蛋白源可部分或全部代饲料中的鱼粉。
由于酵母菌本身的特点，含有丰富的生理活性物质及分泌多种酶，如淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶、半纤维素酶等，因而酵母可加强对营养物质的消化利用，促进生长，增加食欲，从而增强抵抗各种疾病的能力，且提高产蛋率和繁殖性能。生产单细胞蛋白应选生长速度快、产量高、遗传性状稳定、营养要求简单、细胞本身蛋白质含量高的酵母。
4.3.3生产食用色素
酵母产生的食用色素中最多的是类胡萝卜素，类胡萝卜素在动物和人体中有重要的代谢功能。由于动物本身不能合成，这种色素必须从食物中摄取。常见的产色酵母菲氏酵母、红酵母、隐球酵母和掷胞酵母等。
4.4酿造工业上的应用
4.4.1酿酒
（1）啤酒酿造
啤酒酿造是以大麦、水为主要原料，以大米或其它未发芽的谷物、酒花为辅助原料；大麦经过发芽产生多种水解酶类制成麦芽；借助麦芽本身多种水解酶类将淀粉和蛋白质等大分子物质分解为可溶性糖类、糊精以及氨基酸、肽、胨等低分子物质制成麦芽汁；麦芽汁通过酵母菌的发酵作用生成酒精和CO2以及多种营养和风味物质；最后经过过滤、包装、杀菌等工艺制成CO2含量丰富、酒精含量仅3%～4%、富含多种营养成份、酒花芳香、苦味爽口的饮料酒即成品啤酒[21]。
（2）果酒酿造
果酒酿造是以多种水果如葡萄、苹果、梨、桔子、山楂、杨梅、猕猴桃等为原料，经过破碎、压榨，制取果汁；果汁通过酵母菌的发酵作用形成原酒；原酒再经陈酿、过滤、调配、包装等工艺制成酒精含量8.5%以上、含多种营养成分的饮料酒称为果酒。在各种果酒中葡萄酒是主要品种，其产量居世界第二位饮料酒种[22]。
4.4.2制酱油、醋
为使酱油成品形成良好的风味，发酵过程中添加鲁氏酵母、拟球酵母。在酱醒特殊的环境中繁殖和发挥作用的酱油酵母的耐盐性、抗渗透性很强，鲁氏酵母除生成乙醇外，还在高盐状态使糖类生成多元醇,即丙三醇、阿拉伯糖醇、赤鲜糖醇等醇。这些物质对酱油香味的形成起到重要的作用，且具有浓郁的酒香气。由此可见，酵母在酱油加工过程中起不可代替的作用。 5展望
酵母的选育是科学性、实践性很强的工作，是一项复杂的系统工程。目前国内虽然有不少科研人员对各地酵母进行研究，但其研究主要集中在对酵母的分类鉴定及酿造性能的测试阶段，对酵母的研究还不够系统、深入，很少有正式投入生产使用的，整体水平较国际先进水平存在较大差距。对我国不同酵母菌的选育与发酵动力方面的研究，是我国酵母产业自主创新的重要方向。
当今世界食品发展的潮流是保健食品，即不仅具有食品色香味，而且还具有调节人体生理功能的作用。从酵母菌发酵食品特点来看，酵母菌发酵食品属于保健食品，符合时代要求。因此，有强大的生命力和广阔的前景。应最大程度利用酵母菌发展产品的优势，研究开发更多的新型品种，使之投放市场。利用酵母菌开发更多的有利于人体健康的食品，应用高新技术开发酵母菌在食品上得使用。这对于突出酵母产品风格特点、增强产品市场竞争力具有关键作用，是我国酵母产业发展的客观要求，对提高我国酵母产业综合竞争力具有重大意义。
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