维普资讯 http://www.cqvip.com第3 5卷 第 2期 20 0 7年 2月 东北林业大学学报 Vo . 5 No 2 13 . Fb o7 e .2 o J OUR NAL OF NOR HEA T F ES RY UNI T S OR T VER I Y ST 分解袋法在湿地枯落物分解研究中存在的问题与对策 ’ 武海涛 吕宪 国 杨 青 ( 中国科学 院东北地理与农业生态研究所 , 长春 , 0 1 ) 1 0 2 3摘 要 分解袋法是研 究漫地植物枯落物分解应用最广泛的方法 , 但在研 究湿地挺 水植物枯 落物分解时存在 些问题。首先 , 易忽视梃水植物立枯分解阶段 ; 次, 容 其 在研 究不同类型无 脊椎动物和微 生物 的分解功 能时, 不 同网孔的分解袋都一定程度地 阻碍 了 脊椎 动物 , 无 而且不 同网袋 中微生物 的数量和 活性等 生态性质不一 定相 同, 因而分解袋法不利于 区分不同功能群的无脊椎动物和微 生物 ; 外, 另 分解 袋法 实验周期 长 , 量大 , 落物残 留 工作 枯 量测量不准确。今后要加 强湿地挺 水植 物枯落物 分解的机 理研 究, 在此基础上改进 实验方 法 关键词 分解袋法 ; 枯落物分解 ; 湿地挺水植物 ; 问题 ; 策 对 分类号 Q 4 . 981一E ll g P o lm s n u tr a u e fLi r B g Te h i u pi d t xsl r be d Co n e me s r so  ̄e a c n q e Ap l o Eme g n a r p y e L te c mp  ̄ n a e r e tM e o h t i r De o o - tt ni t n / a a, aXago Y n i ( o ha ntue f egah n gcl r c oy C i s A i We ad WuH i o L i u , ag n N r es Ist or yadAr ut a E d g , hn e — o n l t n Q g t t ito G p i ul e edm f c ne. hncu 302 P .C ia/ Junl f ot at o syU i rt 一 Or, ( ) 一 2~ 5 ae yo Si cs C aghn1 1 . .R h )/ora o f es Fr t n esy 20 3 2 . 8 8 e 0 n N h er v i. 75Th i e a c n q ei emo t o u a t o s d i h e e r h o t r e o o i o fma rp ye e— e l trb g t h iu st s p p r t e h l me h d u e te r s a c f i e c mp st n o c o h tsi w t n lt d i n ln c s s m.Ho e e .t ee e it o rb e a de oyt e w v r h r xs me p o l m¥a s d i e rs a c f me g n c o h t e o o i o .F rt s s u e n t e e r h o h e re tma r p ye d c mp s in i — t s l tin r st e d c mp s in s g fsa d n i e .S c n l y,i g o e h e o o i o t e o tn i g l tr e o d y.w e ti s d t td h e o o i o u cin o t a t h n i s u e o su y t e d c mp st n f n t f i o df rn y e f n etbae n co e . n rbe p e r s c ss meiv r bae r rv ne o df r iee ttp so v r rtsa dmirb s ma yp o lmsa p a , u ha o n et rtsa pe e tdf m ie— i e e e r e tme h b g o a c ran d g e . moe v r h I r i e e c s i h u e n cii f mir b s i i e e t n s — a st e t i e r e ro e .t e e ae df r n e n t e n mb r a d a t t o co e n df r n vy f me h b g 。t ee y.i i dfiu tt it g ih t e f n t n fd f rn u ci n g o p fiv re r ts a d mirb s s a s h rb t s i c l o dsi u s h u c i s o i ee tf n t r u s o e b ae n co e . n o o n t , 1 d y hs tc n q e c s c i n a o ,a d t e me u e n fr man n i e sn te a t n te e d,te I i l ,t i e h i u o t mu h t 1r s me a d lb r n h a rme t e i i gl tri o x c .I h n s o t h a t o u g s h tte me h n s o me g n c o h t e o o i o h u d b ad atn in.a d b s d o hs te u h r s g e t a h c a im f s t e re t ma r p ye d c mp s in s o l e p i t t t e o n ae nti h e p r n a t o s c ud b mp o e . x ei me t l me h d o l e i r v d Ke r s Lt rb g tc n q e ite e o o i o W el d e e g n c o h ts P o lms o ne me u e y wo d i e a e h iu ;L trd mp st n: t n m re tma rp ye ; rb e ;C u tr a rs t c i a s湿地植物枯落物分解是湿地营养 物质循环 和能量流动的 关键环节 , 是维持湿地 生态系 统功能 的主要过 程之一 。枯 落 物分解过程是控制陆 地 C : O 流动 和全球 碳 储存 的关键 过程 之一 _ 。作为重要碳库 的湿 地 , 分解过程 和分解 速率 的变 l 其 化 , 直接影响全球变化 的进 程 J 将 。挺水植 物是 湿地重要 的 植物类型, 生物量大 , 且很少被消费, 大部分植物生物量随着 其枯萎和死亡进入湿地有机质 库 中 。 因此 , 湿地 挺水植 物 枯落物分解过程 的研 究有利 于对湿地 多种功 能机理 的探 讨 , 有利于预测湿地变化可能 带来 的环 境效应 。 自上世 纪 8 0年 代 以来 , 湿地挺水植物枯落 物分解过 程研究 一直 是国际湿地 研究热点 , 但湿地枯落物 分解作为 一个复杂 的物理 化学生 物 过程 , 对其认识还很少 , 目前仍然是人类研究最少 的湿地功 能 和过程之一。枯 落物分解 的生 物过 程往往 作为 “ 黑箱” 来处 理 。其 中一重要原 因就是受 到实验方法 的限制 。 分解袋法 ( 尼龙网袋法 ) 目 是 前应 用最多 的一种方法 , 广 泛应用于湿地植物枯 落物分解 速率 、 季节 动态变化 和不 同影 响因子的研究 中。但是分解袋法应用到湿地挺水植物分解 中 存在许多问题 , 往往被研 究者所忽 视。笔者 在总结 国内外研 究成果的基础 上 , 对这些问题 进行初步 分析 , 并对相应对策进 行了探讨 , 旨在提高湿地挺水植物枯落 物分解研究的准确 性 , 促进湿地分解过程 的研究 。 1 分解袋 法 实际应 用 中存 在的 问题 分解袋法 , 即将剪好的枯 死植 物体装入 分解袋 中 , 放在沉 1 )中国 科学 院学科前沿领域项 目( Z X S — A一 1 和湿 K C 3一 W N 0 ) 地生态与环境重点实验室基金 ( L 2 0 一 02 资助 。 WE F一 0 4 B一 0 ) 第一作 者简介 : 武海涛, ,98 1 生, 男 17 年 月 中国科学 院东 北地理 与农业 生态研究所湿地生态 与环境 重点 实验宦 。 目前就读 于中国科 学 院研究生 院, 博士研究生 。 通 讯作 者; 吕宪国, 科学院东北地理与农业生态研究所。 中国 研究员。 收稿 日期 :O 6年 4月 1 2o 0日。 责任编辑 : 华 。 潘 积物表面或掩 埋在沉积物 中 , 用不 同时间间隔枯落 物残 留 利 量( 分解率 ) 的变化 , 来研究枯落物 分解过程 的动态 变化 和环 境因素对 分解 的影 响。采用不同网 目的分 解袋来完全或部分 限制不同类型( 体宽 ) 脊椎动物 , 目前研究湿地无 脊椎 动 无 是 物和微生 物分解功能普遍 采用 的方 法 , 但应 用在湿 地挺水植 物枯落物分解研究中存在 以下几个问题。 11 普通分解袋法改变了立枯存在的自然形态 . 枯落 物分解是包括 物理作 用 ( 溶 、 淋 磨损 和破碎 ) 生物 、 矿化和化 学转化 综合过程 。而与高 地生态 系统植物不 同 , 湿 地挺水植 物枯 萎和死亡后 , 并不 是立刻倒 伏进入湿 地水 中或 湿地沉积 物表面 , 而是 以立枯 的形式处 于站立状 态 。 , 直到 被破 碎或 被雪重 力所 压倒 。湿 地挺 水植 物立枯 阶段是 湿 地挺水植 物枯 落物的重要 组成 部分 , 些立枯 物能 够保持几 有 个月 到几年 的时问。而 目前国内外研 究主要集 中在枯落 物倒 伏后 的分解 阶段 , 仅有很少对 自 条件下完整 立枯 的分 然 解进 行 研 究 , 对 立 枯 物 的 微 生 物 分 解 动 态 研 究 则 更 而 少 , 多数 研究者认为在枯落物倒 伏进 入水环境 中之 卜 因为 前微 生物的侵蚀和分解是很少的 。 实际上许 多研 究表明 , 挺水植物立枯一旦形成 , 分解也就 马上 开 始。如 B r c e al hr和 Bd i o b o ids m e报 道 了 宽 叶 香 蒲 c (yhlil ) T a t i 立枯 在 20d内质 量 减少 了 5% 【jWe c p af a o 1 5 1 ; lh 7 s 和 Yvt ai 研究 发现 了挺水植物千屈菜 ( y rm slai) t Lt u i r 和宽 h ac a 叶香 蒲( yh toa 在立枯 阶段 N元素和其 上真菌数 量都 Tp al i l ) af i 发生 了明显变 化 ;uh 】 K en和 G s e 等发 现挺水 植物 蔗草 e nr s ( r n u g at s 的 立 枯 物 中, 中 N 质 量 浓 度 下 降 E at s i n u) i h g e 叶 5% , 7 茎中下 降 4 % ; 中 P质量 浓 度下 降 8 % , 中下 降 2 叶 7 茎 9% , 9 真菌生物 量 随着 分解 进行 明显 增加 ; uh K en等 通 过 控制 实验研究得 出芦苇( asas 立枯 物中 C , 只 uri t l) O 的排出量 及其变化规律 。这些结果都表明 , 在挺水植 物倒 伏进入水 中以前保持立枯状 态时 , 就发生 明显 的淋溶作用 , 而且 已有大 量微生物侵入而发生矿 化作用。 维普资讯 http://www.cqvip.com第 2期 武海 涛等 : 分解袋法 在湿地枯落物分解研究 中存在的问题与对策 8 3但在应用传统 分解 袋法时 , 将枯 萎或死亡植 物体 收割后 密封在不同大小网孔的分解袋 中, 放置在沉积 物表面 或埋人 沉积物的不同层次 。这种 方法人 为地改变 了枯落物立枯阶段 的自然环境条件, 不能准确反映枯落物自然分解次序¨ 。 ,同时忽视了湿地挺水 植物枯落 物分解 的立枯 阶段 , 因此 夸大 了枯落物在倒伏后 的分解 量。所 以, 应用分解袋 法不能 正确 认识湿地挺水植物 营养 物质循环 的全过程 。另外 , 枯落 物的 人为处理如实验前 的烘干等都 改变 了枯 落物本身质 量 , 生 微 物被消灭或减少也不利 于微生 物动态 的研究 。 从这个 角度而言 , 实验所 需的枯萎 挺水植物体 的采样 时 间, 应该根据所 研究 的分 解阶段不 同而改变 。研究 倒伏状 态 下的分解 阶段 , 应该在 春季采样 或冬季 倒伏后采样 ; 挺水 研究 植物整个分解阶段 , 应该 充分考虑立枯 阶段 ; 实验前 枯落物处 理方式也应该慎重, 尽量保持枯落物原有自 然状态、 质量和其 上 的微 生 物特 征 。 12 分解袋法在研究不同生物分解作用的相对重要性时存 .在的问题 般认为 , 真菌是湿 地挺水植 物立枯 的主要分解微生 物, 对枯落 物起破碎作用 。随着 枯落 物形 态和空 间位置 的 变化 , 真菌生物 量逐 渐下 降 , 随后 分解 中以细 菌为 主 - ] 2。 4 在多数湿地 中, 细菌控 制着枯 落物分解 速率 , 分解作用 量 占 其 一作用 , 已经得到证实 , 而不 同网孔 限制 了土壤动 物的数量 和类型 , 因此它们对微生 物的激发作 用不 同。即无 脊椎动物 的排 出也可能通过 改变微 生 物结构 而 间接 影 响枯 落 物的分 解。 以上两点会导致不 同网孔分解 袋 中微生 物的数量 、 种类 不同 , 土壤霉活性不同。而且 到 目前 为止 , 应用该方法研究土 壤动物等无脊椎动 物分解 作用 的实验 中, 对不 同网孔分解袋 中微生物生态特征 是否相 同的验证实验 还未见报 道。因此 , 应用该方法来推断不 同类型无脊椎动物分解功能的前提条件 还需要实验验证 。 ②不 同网 目 分解袋对 不 同类 型 ( 的 体宽 ) 土壤 动物等 的 无 脊椎动物具有阻碍作用 : 野外试 验表 明, 尽管是大网孔如 5 目的分解袋 中土壤动物 的种类 和数 量 , 也少于 自然 土嚷中的 数量。这势必减弱 了土壤 动物等无 脊椎动 物的分 解作用 , 使 得根据该方法得 出的结论不够准确 。 ③ 不利 于不 同分解功能无脊椎动物作用和不同种类微生 物分解 功能的区分 : 分解袋法研究 的是 特定网 目下 无脊椎动 物或微生物的整体分解功能, 无法区分不同功能群的无脊椎 动物如腐食性 、 植食性 的分解功 能和细菌 、 真菌 的分解能力大 小。 枯落物总流失量的 9%[J 0 2 。无脊椎动物参与枯落物分解主 3 要通过两种方式 : 碎 、 枯落 物直接参 与枯落物 分解 ; 粉 采食 改 变周 围环境的物理 、 化学 和生 物性质 问接影 响枯落物分解 。 采用不 同网 目的分 解袋 来完 全或 部分 限制无 脊椎 动 物 ( 如用 5目分解袋允许 所有 土壤 动物 和微生 物进 入 ;0目分 5 解袋 只允许 中小 型土壤 动物 和微生 物进入 ;0 30目只 有微生 物进入 ) 然后用不 同 网袋 中枯 落物残 留量 的差 值来分 析不 ,同类群( 体宽) 无脊椎动物的分解作用 , 目 是 前研究湿地不同 类型无脊椎动物和微生物分解功能普遍采用的方法 。如 B t a . d 等应用两种分 解袋 ( e 网孔 分别 为 5m m和 0 2 m) 对 4 . 5m 。 种水生植物进行分解研究 发现 , 在河流 湿地 中大型 无脊椎 动 物是主要的分解者 , 在滞水 区微生物是 主要 的分解者 。但 是应用该方法来研 究 湿地 植物 枯落 物分解 存在 以下几 个 问 题。 因此 , 尽管现在开展了大量生 物 因素对 湿地挺水植 物枯 落物分解的影响研究 , 明这 3种生物在枯落 物分解 过程中 表 起着重要作用 。但 3者 间相 对重要性 和重要性 的转化条 件 , 目前 还不很清楚 。 此外 , 分解袋法 在野外 试验 中工作量大 , 实验 周期长 , 而 且枯 落物残 留量测定不精确。分解袋法需 要的尼龙 网袋数量 大, 在分解袋的制作 、 枯落物的采集和处理 、 分解袋 的布设 、 间 隔取样等需要 的工作量大。而且 实验 至少需要 1 个生长季的 时间 , 温带湿地往往进 行 1 ~3年 的时间 。同时 , 大网孔分解 袋中的枯落物受到流水等作用容易丢失, 外部枯落物和植物 根系容易进入, 在取回冲洗杂质等操作时也容易丢失枯落物。 枯落 物丢失和外源物质的进 入都 使得枯落物残 留量 和分解率 的测量不精确 。 2 讨论 与对 策 21 加强湿地挺水植物枯落物分解机理的研究 . 加强湿地挺水植物分解 过程的综 合研究 : 湿地挺水植 物 枯落物分解是一个 复杂的物理、 化学 、 生物和无机脊椎动物 微 的相互作用过程。这需要综合植 物生 理生态学 、 生物学 、 微 无 脊椎动物学 、 生态学和地理学等多学科知识 , 对枯落物完整分 解过程和单一分解阶段 的综合 研究 , 以揭示 不同枯落 物分 解 阶段 的主要驱动力及其作用机 理 , 为实验方 法的选择 提供 依 据。 ①分解袋法在分析不 同类群无 脊椎动物 分解 作用 时 , 前 提条件具有不确定 性 。这种 方法 的前 提条件认 为 , 不 同网 在 孑 的分解袋 中微 自然 环境 条件 和微生 物 的生态 特征是 相 同 L的。 在同一样点 , 同一种枯 落物在 不 同网孔 分解袋 中所 处 的 微自 然环境条件可能不 同: 湿地植物枯落物野外实验表明 , 微 孔分解袋 中的湿度明显大 于大孑 和 中小孑 分 解袋 , 别是在 L L 特 秋季干早季节差异性最 大 , 在冬 季微孑 分解袋还具有 保温作 L 用 。微孔分解袋中水循环的格局有可能改变 , 这不利于水 、 可 溶性营养物质和氧气 等交换。另外 , 在草本 沼泽湿地 环境条 件下 , 有大量 的植物根系进入分解袋 , 孑分解袋往往会使 而微 L 根系进入后不易扎出 , 出现 大量根系盘结 。温湿条件 、 而 透水 透气性的不同和根系分泌物的 出现都会明显改变枯落 物所处 的微 自然环境条件。 在 同一样点 , 同一种枯 落物在 不 同网孔 分解袋 中微 生物 的生态特征可能不同 : 同网孔下 , 不 湿度 、 温度条件可能不 同, 而微生物对温湿条件和 氧气 含量具 有明显 的响应 , 因此会影 响分解生物特别是微生 物 的数 量、 种类 和活性 。而微孑 分解 L 袋是表征没有无脊椎 动物 , 只有微生物作 用下枯落 物的分解 状况 , 即是表征无 脊椎 动 物分解功 能的 比较标准 。这样 导致 根据微孔枯落物残 留量来推断无脊椎动物的分解功能不 够准 确。 土壤动物采食微生物等活动对微生物活动具有 明显 激发 加大多尺度、 大环境梯度 的研究 : 目前 的研究主要是实验 室控制实验和野 ̄-, ,i 尺度研究 , t J 而针对野外多尺度 、 大环境梯 度 的研究相对则较少 。进行 不同气候 带 , 同土壤性质 和不 不 同植物群落的大尺度 、 环境梯度 的研究 对揭示湿地 草本植 大 物枯落物分解的影 响因素和驱动因子至关 重要 。 深入多种影响因素的综合作 用研究 : 目前多数研究 , 出于 不 同的研究 目的 , 往仅 对一 种或 两种影 响 因子进行 研究 。 往 而分解过程受到多种因素 的制约 , 且这些 因素问往往 相互 影 响。某种影响因子对枯落物分解 的影 响力 度或 阈值往往受到 其他影响 因素的制约 , 这也需要对众多影响因素的综合研究 。 目前对湿地挺水植 物枯 落物分 解影 响因素 的研 究 , 以枯落 物 质量 、 自然环境条件 、 微生物研 究较多 , 而湿地无 脊椎动 物的 研究较少 。但研究 表明 , 管土壤 动物等无脊椎 动物对湿 地 尽 枯落物分解并不起 到决定性作用 , 但其有无对分解 也具有显 著性影响 J 。加强不同功能群的无脊椎动物 、 微生物的分 维普资讯 http://www.cqvip.com东北林业大学学报 第3 5卷 解作用及其两者问的相互作用对分解过程影 响的机理研究 。 加强湿地生物多样性与湿地挺水植物分解过程关系 的研 究 : 物分解过程中包括 大量具 有不 同功 能特点 的微生物 枯落 和无脊椎动物分解 者 , 而且湿地挺水植物 f具有多样性 , i 王 加上 复杂食物 网中物种间的相互 作用 , 使得生 物多样性 对植物枯 落物分解具有重要 的潜在影 响。湿地生物多样性对湿地分解 过程 的影 响包括 改变 分 解 速 率 的大 小 和 增 加 速率 的变 异 性 。研究发现分解者生 物多样性 的内部结 构能 够显著 影响分解过程 , 在特定的物种丰富度下 , 碎食者无脊椎动物优 势度较高的样点 , 枯落物分解速率更 快 ; 在枯落物分解速率和 无脊椎动物间的关 系中 , 主要作用 的是特 定碎食者 物种或 起 者无脊椎动物的分类组 成 , 而不是整 体无脊椎 动物 的多度或 生物量的大小 ; 维持分解过 程速率所需 要 的物种数 量随着均 匀度的增加而增加 。 总体而言 , 目前为止 , 到 关于生物多样性和分解过程之间 关系的研 究结果还具 有不确 定性 。但是 , 这一 关系是揭 示分 解生物对湿地枯落物作用机理 的重要 内容 。 参考文献 [ ] C u axM M, o nr , e . i r eo psi 。 l a 1 ot u B t e P B r B LU cm o t n cm t e t g ed i o i e adlt uly[ ] rn si E o g n vlt n 19 。0 n trq at J .Ted n cl yadE o i 。9 5 l : ie i o uo6 ~6 . 3 6 [ ] 吕宪国, 2 何岩 , . 杨青 湿地碳循环及其在全球 变化中的意 义[ ] C. I春 : 圭 吉林科学技术 山版社 。 9 : — 2 1 56 7. 9 8 [ ] G sn rM O radw n ur n dnmi fsb egd 3 ese .B k o n a d nte t ya c o u m re e i sP r g t ss o t n t e l t rlz n fa tmp r t ad trl k h a ml h o s i h i o a o e o e e a e h r wa e e e t a[] A ut o, 0 , : — 0 J . qa Bt 006 9 2 . 2 6 [] KenKA, ese MO, t l 。 t1 eopsi n 4 uh G s r WeeR G ea n z .Dcm oi nad t oC Ev l i n fo O2 out r m Sa d n L t r o h Eme g n Ma r p ye o tn ig ie fte t re t c o h t [ ] i o el19 ,85 — 7 J .M e bE o, 9 3 : 5 . r 9 0 [ ] FnlyS o eK,A snH K o pr o fdtt ya c 5 ida 。H w ut .C m ai no eru d nmis i s is i to i l eh a r e ad [] E o g , 9 ,12 8 25 n w t a f sw t w t n s J . c o 1 0 7 : — 9 . d r e l l y 9 8 『 ] D v vndrV l 6 ai C B. a e a A G.T edcm oio f t dn n s k h eo p sino a igad t snfl tr f yh l c adSi u f vti[] a.J ae l e o Tpag ua n cps uii J .Cn . ln i t a r al l s Bo , 9 8。 6: 6 —6 5 t17 5 6 2 7.[] He . eo psi d u i t ya i fed( hamt 7 iz D cm o tna te nmc or tP io n n rn d s e Pr is g eas ai C r )Ti.e t d )ltri 丑 e N ui l J . ut l r s( a . r n x s u . ie n Ik es d [ ] e t e Aq a o 。 9 2。 3: 1 u t B t 1 9 4 2 1—2 0 3.22 加强实验方法研究 .目前 , 许多学者都根据 不同的研究 目的 , 采用不同实验方 法。如有些学者对传统 的分解袋 法进行 了改进 , 对装有枯 落 物的分解袋采用 了悬挂在原来湿地位置或应用多室分解箱的 方法 , 来更加接近立枯 物或枯 落物原有 的形态 和所处 的 自然 环境 J 。为了区别不 同生 物对枯落物分解 的影 响程度 , 有 些研究者采用杀虫剂 、 抗生 素等 方法” 但 出于环 境保护 的 , 原因 , 这种方法没有推广性 。有些研究 通过测定 枯落物 排出 C 的量或测量酶活性等 问接方法来反映分解过 程中微生物 O 的作用 -] 稳定 同位 素 1C 1N示踪也 开始被应用 到 3。 8 3和 5 湿地植物枯落物分解 的微 生物 过程 中 。利用枯 落物 分解 速率常数 K与枯 落物初始光 谱问的明显 相关关系 , 引入 近红 外反 射光谱 ( IS 法来预测湿地枯 落物分解 , 方法有 利于 NR ) 该 监测不同时空尺度枯落物分解动态和分解过程 中枯落物质量 的变 化 J 。另外 ,还有研 究通过 微 生物 的生产 力来 推断 微 生物的分解活动能力 。然而 , 管生物量 能够提供一 个比 尽[ ] Vl r C b e V i i nta P e a A ut tr e 8 ia C A, ao d , a h aa n 。 t 1 q acl e d— l L ty h . ii c mp s in o me g n e o h ts i a f o p a n ma s f t e o o i o f e r e t ma r p y e n o d li rh o h t l1 1 . 二 l1 L w r aa aRvr[ j oay20 ,0:0 o e rn ie J .Btn 。0 17 15—16 P 1. [ A ad ,N m LH,HizP, t 1 esn u t t n nle 91 se aT a e e .Saoa f c ai s i t a ll u o i va d d a i ma s o r g t s a sr l s d s rb d b r wt n e d b o s fph mi u tal a e c e y a g o h a e s i a d d c mp st n mo e :i lc to so u ai n o e o i o d — n e o o i o d l mp i ai n f r t f r b c c n i i d o a t n rie mnrlai dsdmet i J .A u t o - i so t r iea ztna ei na o o f lt i on t n[ ] q ai B t c an 2 02, 2 3—2 9 y, 0 73: 2 3.[O K mikv K enK A。B s gN,e a.Mi oi im s, 1 ] o n oaD, uh ui t 1 c ba b as n r l o to h,a d r s i t n a s ca e t u meg d l e r g gw t n e pr i s o i t wi s b r e i r o ph a - ao d h t fmie u tai e o oigi i oa ed sa d o ag a e tsa srl d c mp sn n altrlre tn falre lk s t[] A u t i bE o。 0 , :7 — 8 . J . q a M c cl 00 2 2 1 2 2 r n 2 2 [ 1 何池全. 1] 毛果苔草湿地枯落物及 其地下生物量 动态 [ ] J .应用 生态学报 。 0 , ( ) 33— 6 . 2 31 3 : 0 4 6 36 [2 郑玉琪 , 1] 刘景双 , 王金达. 江平原典 型沼泽 生态 系统毛果 苔 三 草枯落物中化 学元素变化分 析[ ] 中 国草地 , 0 ( ) 1 J. 2 3 3 :2一 0】 6.较的标准 , 但这并不一定代表了不同生物降解枯落物的能 力 。因为细菌的代谢周期可能 比真菌小 , 这就意味着 细菌 的真实分解能力 比由其 生物量推 断的能 力强 。类似地 , 脊 无 椎动物 和微 生 物 在生 物量 和 分 解 力 间 的机 制 可 能 明显 不 同㈣ 。 Ku h A ,Ges e O,W ezl G.e 1 e n K sn rM te R t .De o oio n a cmp t na d s iC v l to fo O2 E ou in r m Sa d n i e f t e Eme g n c o y e t n ig L t r o h t r e t Ma rph t Ei t s i n u [ ] i bE o19 。 8 5 — 7 r n u g t s J .Mc c 。 9 1 :0 5 . a h gae m 9 3 Ku h ,S e k p enKA ub r r p K.De o o i o fsa dig l tro e n c mp st n o t n n i e ft i t hr h ae m coht Jnu f ssL J .Feh ae Bo f sw t arp y u cseuu [ ] rsw t i 。 e r e r l1 9 4 71 —7 7 9 8. 0: 7 2.总体上看 , 许多新 的研 究方法都 处在不 断的试 验探索 阶 段 , 还没有非常有效 的方法来研究众多影响 因素 , 目前 特别 是 缺少有效 区别不同生物要 素( 细菌 、 真菌 和无脊椎动 物等) 的 方法 。建议从以下两方面进行 研究 : 是采用实验室控制微观实验 和野外宏 观实验相结合 方 法: 在实验室研究控制实验 中, 可以控制 实验 条件 来深入研究 单一影响要素或驱动因子的作用 , 深入揭示其作用机理 ; 可 也一Ne l S Y,Moa A,W ik wel rnM c sR,c . Po ciiiso t 1 a rdu t t fmir- v e co ba e o o e d rn al tg so e o oi o flae fa i d mp s m u gerysae fd c mp st no v so l c i i efs a reg[] r h ar i. 19 , : 5— 4 . rh t deJ.Fe w t o ,953 1 18 e w es s eB 1 4 3 Ne l S Y.De o wel c mpo i o f s o t fa s l ma s r s :Me h st n o h o s o a t rh g a s i t.d l n ya i f ioi a e b g ao g addnmc o mc b s m l e J.AvMe b o y s r a s a s[ ] d io l rE o , 9 3, 3: 0 c l 1 9 1 3 1—3 6. 2 B roh rF,Bidso eN alc e d ic mb R. Ge tlg n e o oio f a r ooy a d d mp st n o c i以 制几个 因子的综合作用 效应 , 控 揭示 不同 因子 的相互作 用 效应 。例如 , 在研 究生 物 因子 时, 以采 用 喂养 和培养 的 方 可 式, 测定出无脊椎动物对枯落物 的消费率 , 此基 础上估测无 在 脊椎动物 的采食活动能力 ; 出微生 物生长率 、 测定 周转周 期 、 采食活动和枯落物质量 、 分解率 间 的关 系。以此来研究 不 同 分解生物 的分解能力。同时 , 进行不同尺度 、 多环境梯度 的野 外实验 , 揭示 自然条件下枯 落物 的分 解机理 和不 同因子的作 用 强 度 的差 异 。 Tp a af i adLt u i r e w t a h[ ] yh t l n y rm s c i i a s a r r J . li a o h l a aa n f h e m s r Ar h Hy r b o , 9 6, 3 3 9 —3 5 c d i l l 9 l 6: 0 n 2.W esh M .Ya i E l tg so e a fL tr m 8iai l c vt JB. a y sae fd cy o yh u slcra t rL adT p aa f i L n ad g da si [ ] A ut .n y h t l s ni — ed oi n J . q a c li a i a t n o p t o iB tn 2 0 7 4 —5 o a y, 0 3, 5: 5 7. Ku h A,S e n rD,G s n rM e n K ti e e s e O. Dilmi e l a i n p t r s e n r i t at n a z o e o t n n fsa dig—d a ln i e mp ia in r c u r m t e p a t l tr i l t s f o2 f x fo we- d t c o o l l d[] E og , 0 , ( )20 — 58 a sJ. cl y2 4 8 9 : 4 2 1. n o 0 5 5 B ̄lc e l o h rF. Ptal rd t n e h i e wh n su yn e r i l o t ii a t nq s. e td ig d . f sf a ol c u二是综合不同学科 的研究成 果 , 研发新 的监 测技术 和设 备: 综合其他学科 , 特别是物理学 、 生物生理生态学 、 遥感和地 理信息系统及同位 素示踪技术等 的最新 研究成 果 , 结合宏 观 和微观尺度的不 同实验方法 , 加强 自动监 测设备 的研发 , 提高 实验数据测量和分析 的精确性 。 cm oio fvsu ̄ p n rma si au t ai t 『 ] o p si o ael l t e i n q ai hbts J . tn a n c aL mn t a, 9 9, 3: i ei c 1 9 1 1—1 . 1 S b rrp u e k o p K.Th n u n e o u r n s o u g g o h,p o e i f e c f n t e t n f n  ̄ r wt l i r-dc v y n prli u n a b a dw n ta s[ ] ut i dso ao d r gl f r k o ni s em J . ita u tn i e e r C nJ B t1 9 7 161—1 6 a a 。9 5, 3:3 3 9.Ge s e O,C a v tE.I e n e o te m c oun i n c l s n r M h n c mp da c fsr a mi r f g e1 i .维普资讯 http://www.cqvip.com第 2期 武海 涛等 : 分解袋法在湿 地枯落物分解研究 中存在的问题与对策 f sw t megn co h t J n u f s s『 . F eh ae r h ae e re tmarp y u c s el e J1 rs w t e r e  ̄ rBilg , 9 8, : 1 —7 7 oo 1 9 4 7 7 y 0 2.t l g r konre ol fi r J. cl y19 , : 0 rl e dw t ale [] Eo g, 47 1 7 oi b a n a s fe t t o 9 5 8~1 7. 81 [3 2]Ba i tk S K,Mih a S,Ay a p n S s r y p a .De o o i o a e n fu — c mp st n p t r s o n i p oe sda d po esd l g r s e n r c s e i o—c l l sc i e h trfs o d c n el o i s a f s wae h p n u n r i[ 3 3]De u k W b s F,Re d d y K R. L te c mp st n a d n t e t d i rde o o i o n ur n y i inmc i ap o hr n ce vr ae m r J .B go a i hs o s r hdee l s a h[ ] i e— sn p u ei gd s o c e sr 2 0 7 21 h mit 0 5,5: 7—2 0. y, 4 [ ] A ut cl y2 0 , : 5 24 J. qac o g, 0 3 1 — 0 . iE o 0 4 8 l h cT B.Deo oiind n miso q t co c mp st y a c fauai ma r o c [ 4 B teJM ,Miu 2 ] at p y s n t o e A ca aa r o p i r e [ ] ht e l r t f y ,a l g f o l n i r J . e i h w ha l a el d a v Hy rbooi 2 0 4 8:2 do ilga,0 0, 1 1 3—1 6. 3 [ 4 3]S h p e ,Re d R.I i e e mi a in o ertlb a — c ip rLA d y K n st d tr n t fd ti r k u o a edw ea ds l o w t r l J .SiSi o m J o ni w t o o a r o e[ ] o c ScA , n l n if d e p f l i l l 9 5 5 5—5 . 9 5. 9: 6 68 [ 5 2]Ro a C,Rih r h n G c ad D B. Ho h n e n si fu a iest w c a g si ol a n ldv ri ya d c mp st n n o o i o wi i a r p i g o p n u n e e o o i o i t n t h c r u if e c d c mp s i n h o l t[5 3]Ga g P D, As e a T De o o i o n n r l ai n o ma e N a . d c mp st n a d mie a i t f i z o Eih o n a c a sp s l tr u d r a r bi o d t n ih a d wi — c h r i r s i e i e n e e o c c n i o s w t n t t i hpoe e J .S iBo g ad B ce ir,0 1 3 :0 3— r s s[ ] o i o n i h ms y2 0 ,3 27 cs l ly o t28. 0 1 ot ati [ ] yr i o a2 0 ; 1 1 ~ 7 u bc r J .H d b l i, 5 5 : 2 . ea oog 0 4 3 [6 宋长春 , 3] 张金波 , 张丽华. 氮素输入影 响下淡水 湿地碳 过程变 e e o t ui fs/ r d tio ,f n i i o en e [6 Ges e O,Hib rM .C nrb t n o t a erv rs u g 。 2 ] sn rM 化[]地球科学进展 , 0 , (1 : 4 15. J. 2 5加 1) 1 9— 25 0 2 enKA sn rM te t .De o o io n a i [7 Ku h 。Ges e O 。WezlR G 。e 1 c mp st na d 3]n at at l b ko nbs o im sma [ ] — adbc r a radw ae nbo aset tsJ .E e oe e i f d s i e clg ,0 28 ( :0 6—13 . ooy2 0 ,34) 12 0 8 lsnM u oA o . rmaypo ci t v y,d c m— eo [7 Brno M ,L g E,BrwnS Pi r rdu t i 2]CO2E ouin fo v lt rm Sa dn i e fte Emeg n Marp ye o tn ig Lt ro h t re t co h t psi dcn m ra it i f s a r ead [ ] n oi na os e cvy n r h t t s J .A n t n o u ti e w e w l nRe o y t 1 8 1 1 3—1 . v Ec lS s , 9 1, 2: 2 61 El t s i t sJ . i bEo19 , 85 - 7 r n u g e [] Mc c,991 :0 5. a h ga u n o r 3 ud rR.Exrc l lre z meatvte scae t pp y— t el a ny cii sa o it wi e ih t a u i s d h [ 8 Go le 3]i c o it n s b r e tms o h e h a mi s a sr la c mir b oa o u me g d se ft e r e P rg t u tai d ep e E,S t E,W u M et K y Y. De o o st n rtso y h c mp io ae fT p a i [ 8 Ru p lR 2][] E coil cl19 7 3 3— 3 . J .F MSMi be E e,90,3:2 3 0 r s p i otenf swae ta d v ra sra —mas —p a- p n n r r r h trwel so e t m - rh - e t h e n e - [ 9 3]F le h f el r o C.Vo s M 。Wa te M .S a l a b n a d n t g n s n z n K t e cro n io e b rl d r i tJ . l su hs t u i rt o N w Y r , 0 , n G dn a a e [ ] Pa b r a n e i e o 2 4 t g te v sy f k 01: 6—3 2 7.i t e i a r c ps gr i a p y [ ] A a s o g t e o d o oi o c m c ht J . q t op sn u s fe m n tp a r e l o s u —i doy,o 3, 7:61—3 5. cEe g 2 o 3 3 7 l n D,J fe R, Irhma A. Ca ie eo oa it l o r bai n ltrd c mp sbly b t i e [O Gio 4] p d a db a irr fc ne p t s p [ ] E o g , e c e h l n a d l a sc o o r i t y e " f e r et c e r c y J . c o e ly 19 ,0 1 :7 9 98 ( ) 15—16 8. n a e E,Do sn M. A p rp tv n la te bo e e ieo e l tr s c f i [1 Ges e O ,Ch v t 4] sn rM tn h m i o B L,L n o Bo ie i yrg — n e n n JT. i vr t ma u d s y e [9 Cot g a K L,Brw 2] l eh t pr r b i o g a s t s J . cl e , a e e o a v i i y f cl i s m [ ] E o L t tt m laa l o e o c y e t l t 2 0 4:2—8 . 0 1, 7 5 wnn ro ta e ok a h e [ O Loe uM ,Do igA,Emmesn M ,e 1.A n w lo tter— 3 ] ra li spbten i rtad t it C / o a M, ae ao h we v i a l tn i e de yn s i s b y[ ]/Lr u N em e S,lc a siP B o ie i n c s se F n t nn . Oxod: n h u t . i vr t a d E oy tm u ci ig d s y o fr b adw t a e r k o ni sems【 io ,9 9 8 3 7— 8 . n r J .O k 19 ,5:7 3 4 1 s [2 4]Ge s e O ,C a v tE.Gr wt n r d ci n o q a i y sn r M h u e o h a d p o u t fa u t h . o cOxod Unvri rs ,0 2,9-91 fr ie t P es 2 0 7 s y . l vs . p ce h e s—d c mp st n rl— i e o oio ea i [ 1 Da ge 3 ] n lsO,Mamq itB S e isrc n s t nh s ee d o p c s dm n c [ ] cl ee , i s p p n n s i o i e J .Eo g Lt r o i d ee n a o y t s 2 0 7:9 —4 2 0 4, 3 5 0.p o y t eo ps gl f i r J .L nl n c — hm c e i dc o n a l e [ ] i o g ad O e e sn m i e t m o y an g a h 1 9 4 4 6—5 5. o r p y。 9 7, 2: 9 0 [3 4]Hib rM .Ge s e O.C nrb t n o t a D tio s u g e e s n rM o ti u t fSr m e r r .F n i o e vea d B c r e f ra d w a e nB o s E t ts 1 n ati t L a ek o n B d o i eao B s mas s ma f . i e J [2 3]Ku h A ,S b r r p e n K u k p K.De o o i o fsa d n i e f h e o c mp st n o tn i g l tr o e i t tE o g ,0 2 8 ( ) 12 cly 2 0 ,3 4 :0 6—13 . o 0 8 ( 接7 上 2页 ) l6 5一l5 4l2 5种群 代数 l 6 口 染色 体的个 数: 0 1 0 变异概 率 l2 几 评价 函数 a h Ia n 01 客户 个数 。 1 0i1 0 5嚣 18 4 ● I6 4 1 4412 4 { i 1 0 2 0 3) ( 4 0 5 0 6) ( l0 4 0 染也体种群进 化代数 / 代 ① 利用改进 遗传算 法时 , 最短 配送 距离为 13k 而利 3 m; 用标准遗传算 法时 , 最短配送距离为 11 m 4 。 k ② 利用改进遗传算法时 , 短配送距 离从 初始 的 10 m 最 6 k 分 3次逐渐下 降到最终 的 13k 2次跳 出局部最优解 ; 3 m, 而利 用标准遗传算法时 , 最短配送距 离从初始 的 16 m分 2 5 k 次下 降到最终的 11 m, 出局部最优解 一次。这说 明本 研究所 4 跳 k 提 出的改进遗传算法能 够多次跳 出局部最 优解 , 较强 的 具有 全局搜索能 力 , 能有 效避 免标 准遗传 算 法“ 早熟 收敛 ” 的缺 陷。 ③利用改进遗传算 法得到 的最优配送路线能够充 分满 足 各连锁店的时间窗约束及配送车辆的容量限制约束; 而标准 遗传算法只考虑到 配送 车辆 的容量 限制约束 , 并未考 虑到各 连锁店的时问窗约束 。 因此 , 本研究所提 出的这种改进遗传算法 , 在求解 易腐 货 物即时配送路线优化 问题时明显优于标准遗传算 法。 参 考 文 献 图 4 标准遗传算法的种群进 化过程 搜索过程 中的种群代数 、 染色体个数 、 变异概率 等控 制参 数与上述 改进 遗传算法 中的完全相 同 , 染色 体种群进化过 其程如图 4所示 。 谢如鹤. 我国易腐食 品产 、 运、 贮、 销现状与发展 [ ] 制 冷学 报, J. 19 ( ) 3 95 3 t0—3 . 6 唐坤. 车辆路 径问题 中的遗传算法设计 []东华 大学学报 : J. 自然科学版 ,0 22 ( )6 7 . 2 0 ,8 1 :6— 0 陈湘州 , 黎志明 , 刘祖润. 一种改进的整数编码遗传算法 在车辆 路径优化问题中的应用 [ ] 南方 冶金学院学报 , 0 , ( ) J. 2 42 1 : 0 5 3 6—41 .6 结论 将这种改进遗传算 法和标准遗传算法分别求得的 2条最 优 配送路线进行 比较 , 出结论如下 。 得 [] 孙艳丰 , 4 王众托 . 自然数编码遗 传算法 的最优群体规 模 []信 J.息与控制 , 9 , ( )3 7 30 1 62 5 :l — 2 . 9 5
分解袋法在湿地枯落物分解研究中存在的问题与对策
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