第三章 生态学调查方法
第一节 基本问题 一、调查目的
通常的目的是估测某种群在一定面积中的个体数，或整个种群的大小。一种做法是调查研究区域内的所有个体数，但不现实。因此必须取样。 1、种群大小估计
1）随机取样通常是最佳选择，因为没有偏差（人的主观通常是有明显偏差的） ● 划定一个长方形区域 ● 将其划分成一个网络
● 对每一个网格编号，并用随机数确定要调查的小区 2）随机数产生方法： ● 采用随机数表
● 计算机的随机数发生器 ● 电话簿上的最后一位数
● 随机地从手表上某一时刻开始读100秒后的数 ● 随便出一个4位数，各位数相加的和
3）如果研究地段生境有明显的分异，则可分层取样；先把研究地分成不同的生境，然后再
在个类型中随机取样。
4） 种类调查时的技巧：每天作一个得到物种总数的统计，绘制一条曲线，可以指示进一步
调查的效率。
2、种群变化监测
1） 最好不要改变调查方法，尽管改进后的方法效果可能更好
2） 如果改变方法，必须使两种方法的应用有一个重叠期，以便不同方法调查结果的比较 3） 同时监测环境因素的变化 4） 详细而确切地描述调查方法
5） 最好对调查区域或物种个体进行定位
3、 确定种群的生境需求
比较物种分布点与随机样点的情况： ● 该种的多度
● 捕食种或天敌种的多度 ● 巢穴多度与生境或群落结构 ● 环境因子
注意一个常见的错误是只调查该种分布的最佳生境而不调查缺如的生境
4、 寻找物种减少的原因
● 确定种群需要的生境条件，然后分析这些因子是否发生变化； ● 比较该种仍存在和该种已消失的生境
● 在分析种群变化时，对繁殖和更新成活的限制因素的调查研究通常非常重要
例：英国白垩土半自然草地的特有物种银斑跃蝶（Hesperia comma）日渐稀少，人们发现雌蝶喜欢在羊茅（Festuca ovina）叶上产卵，就设立保护区；种群确更少。比较发现该蝶喜欢
在裸露区产卵，随即引进放牧；却又发现牧食过的草地上种群低于未牧食的草地。观察进一步发现雌蝶不在牧食过的草叶上产卵；最后措施是冬季加强放牧形成裸地，春、夏停牧。
5、 生境管理监测
对于有管理因素参与的自然变化的生态效应的估计，应设置具有重复性和随机性的控制对比实验。以确定自然因素和人为因素的作用。其要点：
● 设置对照实验：有人为因素和环境因素影响；只有环境因素影响；无环境因素影响 ● 对异质环境要随机设置对照实验 ● 实验的不同控制需要多次重复
例：北美大草原生物多样性的火烧对比实验：3月份烧、7月份烧、不烧
6、 种群动态
二、观测的准确性与精确性
明确目的有助于了解调查计数的精确水平；若相对数量可以满足，则采用准确的相对数量比不准确的绝对数量更好。另外，不同目的的研究对调查内容详细程度的要求不同，群落学只需要数量；而种群学调查则需要年龄或性别结构。 ● 精确性测度
1、95％置信区间：期望值=N；95％置信区间=[CL1, CL2] 2、百分比相对精确度（PRP）：PRP=50*(CL2-CL1)/N ● 偏差来源：
1） 实验技术不熟练 2） 影响因素的忽略
3） 统计模型的前提假设不能满足 4） 随机因素
● 精确性与付出代价的平衡
三、测量原则：
1、 并非所有可以测量的都应该测量
2、 找到一个问题，然后明确地开始追求你的目标 3、 收集能够达到目的的数据，并使统计分析令人愉快 4、 有些生态学问题在目前尚不可能回答
有些西方人把生态学问题和理论与统计比作马和马车，并说“You can’t get your statistical cart in front of your ecological horse”
5、 对于连续性的数据，为了节省时间和经费，在开始实验以前应该决定从全部数据中获
得显著性结果所需的数据量。
6、 作出一个生态学评价时，必须给出对其可能误差的测度
在3种情况下，生态学的统计推断是非常困难的：
● 现实种群在时空范围内非常复杂，以至于难以进行随机而且可重复的取样 ● 隐含变量可能使我们对数据的解释复杂化
● 统计方法只能应付随机误差而对系统误差导致的偏差无能为力
7、 对统计显著性检验的结果应保持怀疑的态度，因为生态系统是一个灰色系统 8、 任何时候都不要混淆统计学显著和生态学显著
9、 将你的生态学数据进行编码，并以某种为计算机自动识别的格式输入计算机 10、 有多少努力，就有多少收获（坏数据出不了好结果）
四、研究途径与调查方法选择
1、问题的性质决定两种研究途径：
● 可控事件：实验研究，包括重复实验、非重复实验和取样模拟（Sampling for modelling） ● 不可控事件：1）有明显的扰动发生：干涉设计（intervention design）
2）无明显扰动发生：i. 研究区域限定：采用观测研究
ii. 在整个区域内取样：描述性取样设计
假设检验并不一定重要，最重要的是研究的目标 2、 观测方法选择的标准
● 生物学和技术方面－好的取样设置 ● 统计学方面－好的统计学设计
好的测量应该是可靠的、准确的、与问题相关的、和适应自然动态节律的。注意精确性与准确性的区别。
在我们感兴趣、研究和调查的对象之间存在如下的关系：
3、调查方法选择的决策程序
第二节、植物调查方法
由于生境条件的斑块性、种子的有限距离传播和群聚生长，植物在空间上通常呈斑块分布；又由于气候的季节性变化和植物不同的生活史，其相对多度在时间上也表现出季节变化和年际变化。
一、植物种群调查的常用指标
1. 2. 3. 4. 5.
高度（Height）：树木高度
胸径（Diameter at breast height, DBH）：胸高直径，约1.3m处 冠幅（Canopy dimension）：树冠的垂直投影大小 枝下高：树冠最高下活枝的高度 密度（density）：单位面积的数量
缺陷：1）群聚植物的个体难以区分，一个遗传株经常可能由多个彼此相连的分体构成。2）不同种类甚至同种个体的大小相差悬殊。 6. 盖度（cover）：一个种地上部分垂直投影面积的总和。群落全部种盖度之和>100％。
缺陷：偏利于枝叶开展生长型和大叶的植物 7. 频度（frequency）：一个种在全部样方中出现的样方数
缺陷：依赖于该种的盖度，并受其分布格局的明显影响 8. 生物量（biomass）：一个种全部个体干有机质重量之和。
缺陷：由于实际操作的限制，通常采用地上部分的重量之和，因此对组织密度大或单位重量大的种，如木质化的种比较有利。
二、取样方法
1、总计数
方法：直接计数
优缺点：结果准确，但在调查面积大或种群密度大的情况下比较费时。适用于相反的情况。 偏差：无偏差
2、目测盖度
方法：可以在整个研究区域或网格样方中进行；将群落乔、灌、草、苔藓等各层分别估测比
较合理。通常按5级划分：优势（dominant）、丰富（abundant）、常见（frequent）、偶见（occasional）、稀有（rare）。或按Domin和Bran-Blanquet等级划分：
等级值 ＋ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Bran-Blanquet等级 盖度
Domin等级 只有一株，盖度很小 三两株，盖度
优缺点：简单迅速；但不准确。主观性强，不同人的测度可能存在明显的偏差，对大型植物
的估计尤其比较困难。
偏差：有人认为对个体明显的种如正在开花的种易于高估
3、样方法
方法：采用木质、金属或塑料（适用于小样方）或皮尺、折尺及绳索（适用于大样方）围成
矩形面积，然后在其中调查，通常采用一系列形状相同的样方进行调查；但对待群落不同层次的调查宜采用不同面积。根据经验：
苔藓、地衣或藻类群落：0.01~0.25m2
草地、杂类草、矮灌丛或水生大个体植物群落：0.25~16m2 高灌丛群落：25～100m2
森林群落乔木层：400～2500m2
样方位置的选择与研究目的有关，如果要通过取样充分地反映某一群落类型的物种数量结构，则需要随机布点或系统布点；若希望具体研究特定生境的群落状况，则可根据主观判断选点。
调查内容：1）密度；2）频度（包括枝条频度和根部频度）；3）盖度；4）生物量 5）重要值：重要值是综合密度、频度和盖度三方面数量的指标，对于3个指标可能产生的偏差有一定的中和作用。计算方法如下：
相对密度＝一个种的密度×100/全部种的密度之和 相对频度＝一个种的频度×100/全部种的频度之和 相对盖度＝一个种的盖度×100/全部种的盖度之和 重要值＝（相对密度＋相对频度＋相对盖度）/ 3
优缺点：这是常用的方法，结合起来使用的结果比较有效。具体测定中，密度统计最费时；
盖度估计主动误差最大；而频度往往受样方面积的明显影响，并受分布格局的影响。 注意的具体问题
1）实际调查研究前必须回答的三个问题：
Were should I take my samples?
How should I collect the data in space and time? How many samples should I try to take? 2）样方法的要求：
① 已知面积
② 计数期间对象不会移动
③ 所以不仅可以应用于植物，也可应用于许多动物 3）最适样方大小和样方形状确定：
① 查阅文献，仿照他人的办法；问题是生态学研究的方法积累至今仍不成熟 ② 自己确定。但什么是合适的？可从三方面看：
● Statistically：在给定的研究总面积或调查时间和经费条件下达到最高的统计准确性; ● Ecologically：采用的样方尺度和形状可以最有效地回答提出的问题； ● Logistically：与其它的相关工作相适应；有时最简单的不一定最合理 4）样方尺度和形状的生态学效应
● 边缘效应：圆形、方形、长方形；面积/边长比 ● 样方对生境异质性的反映 ● 种－面积曲线
例2：不同样方系列的总面积均为1120m2 样方大小 m2 4×4 4×10 4×20 4×70 4×140
300250200
40
[1**********]0
5000
40
5
[***********][***********]60
距离m
观察值 标准差 50.7 47.3 44.6 41.3 34.8
平均值的
样方数
标准误 70 28 14 4 2
6.06 8.94 11.92 20.65 24.61
物种数
150100
例3、植被样带的乔木、灌木、草本层种－面积曲线
5）最佳样方大小和形状的两种统计学检验方法：
这类工作作为长期定位观测的预研究很有意义。 ① Wiegert’s 方法
提出两个衡量指标，总的样方尺度选择原则是最小的变异、最小的花费 相对变化（Variability）：统计结果的相对变异性 相对花费（C-Cost）：研究所用的金钱（通常以时间代表）
C=C0+Cx
C: 总花费；C0：前期花费或固定花费；Cx：完成x大小样方所需的花费
例4、爱尔兰第地衣生物量的最优样方面积 样方面积（m2） 样方数 生物量均值（g） STD 0.5×0.5 1×1
1.25×1.25 1.5×1.5 1.73×1.73 2×2
79 20 13 9 6 5
1524 1314 1037 1116 2021 1099
1022 963 605 588 800 820
标准误 单样方耗时（min） 115 215 168 196 327 367
6.7 12 13.2 11.4 33 23
相对花费＝完成某一大小的一个样方的时间 / 完成一个样方所需最少时间 相对变化＝某一大小样方的生物量标准差 / 各大小样方中最小的标准差
样方面积（m2） 0.5×0.5 1×1
1.25×1.25 1.5×1.5 1.73×1.73 2×2
② Hendrick’s 方法
相对变异 3.02 2.68 1.06 1.00 1.85 1.94
相对花费 1.00 1.79 1.97 1.70 4.93 3.43
相对变异×相对花费
3.02 4.80 2.09 1.70 9.12 6.65
假设：样方物种数据变化量的对数与样方大小的对数呈负相关，且变化梯度值为0到- 1；
完成样方调查所需时间与样方大小呈线性正相关。
结论：仅仅对样方适宜大小的估计
6）什么情况下不用理会这些：
1） 在长期研究中，与前期研究的结果相比较时；
2） 同时进行不同生境类型、不同季节、对不同种类进行取样研究，往往难以求全，可以采
用简化、折衷的方案。
4、样带法
方法：为研究研一个环境梯度植被的变化或者在不同生境中植被的差异，另外在估计一个研究地区植被组成种的总体密度和盖度时，通常使用样带方法。包括3类：
1） 样线法：沿梯度拉一根样线，统计接触到样线的不同种类植物个体得到密度；以一定长
度间隔为单元分别统计可以得到频度；计量每一植株接触样线的长度可以得到盖度。 2） 带状样带法：沿样带方向间断布设一系列样方
3） 梯度样带法：沿梯度方向设置一条连续的样带，有时可达数百公里。 优缺点：对于稀疏或高大的植被样带法比样方法更快更有效；在研究大尺度区域环境和植被
的梯度变化时样带是首选的方法。由于不同植物高度不同，样线的效果受设置高度的影响。对于高度混杂的草本植被，样线法的接触统计是极为费力而困难的。对于繁复的环境变化，采用带状样带法比梯度样带法更可取，并可达到相当的效率。 偏差：样线接触法会因植物高度的不同而引起偏差。
5、样点法
主要用于矮生植被中禾草、杂类草、苔藓等的盖度估测。
方法：采用一根或一组直径非常小（1.5~2mm）的金属或木质样针，垂直插入土壤，或悬垂
于点样方架，计数接触到样针的植物种。通过大量取样得到各种植物的百分比盖度的测度。 优缺点：其原理是以样针代表足够小面积的样方，避免大样方被部分覆盖所带来的盖度定义
的模糊性和实测的误差。因此通过足够多的取样可以得到不同种类准确的盖度。但该方法只适合于低矮的植被，对草地特别适用；并且因为样针非常小，需要大量的取样才够；该方法也比较费时和累人。取样不充分时容易漏掉稀有种。 偏差：同前
6、收割法
用于植被中种的地上生物量的测定 方法：用各种剪刀在接近地表处将一定面积的植被地上部分全部割下，将不同植物种或植物
的茎、枝、叶、花、果实各部分分开，包装起来带回实验室或在野外直接称其“鲜重”，或烘干后再称干重（在100℃烘箱中烘干1～2天）；对于灌木以下的植物，精度应达到0.01g。称量时应注意去掉粘附的土壤等。
优缺点：因为是破坏性的取样，故只有当必须测定不同种类的生物量时才使用。高大乔木和
灌木的收割、运输和称重都比较困难。所以本方法主要适用于草本植被。收割的高度对结果误差的影响很大，并且往往因地形的微小变化而难以避免。鲜重不是很好的指标，最好用干重。
偏差：低矮匍匐的植物种在收割时受收割高度和地形变化的影响最大，最容易被低估。不同
植物种的木质化带来鲜重的偏差。
7、无样地取样
适用于地形陡峭不便于作样方的森林中的乔木密度测定。也是人手缺乏时的合适办法。 方法：在研究区域内随机地取一组样点。通常沿行走路线确定，一般不少于50个。然后采
取两种方法测定：1）测定离样点最近的树木到样点的距离，对全部值平均。则树木密度为1/(2D)2; 2）中心点四分法：沿同一方向建立以样点为中心的坐标系，分别测定4个象限内距离元点最近的树木的种类和距离。对所有样点的值平均，则树木密度为1/D2。两种方法都以样点到树木中心的距离为准。但不包括幼树（需要一个标准）。 优缺点：本方法较样方法快捷方便得多，对比较稀疏和物种数较少的森林群落较适用。但对
物种丰富和密集的群落，要考虑不同种类时，因要多次测定距离，工作量就大大增加。这两种方法都不能给出个体树的随机样品，对于集群分布的树种的误差更大。 偏差：取样的非随机性和不同物种的分布格局的差异会带来偏差
8、土壤种子库调查
方法：在研究地区的样点上取一定面积的土壤芯。由于各种原因导致的种子库空间分布的不
均匀，需要采取足够的量来保证代表性；又由于不同植物种子成熟的时间不一，所以在一年中应取样两次来评价其变化。
可使用圆筒形取样器取样，直径2～20cm，深5～20cm。如果要分析土壤种子库的垂直分布，通常分0～2cm、2～5cm、>5cm三层取样，其中最上层包含的枯枝落叶需要去除。水生植物群落的种子库可以用挖泥机挖取。
通过分离土壤样芯中的种子估计土壤种子库，通常采用萌发实验和分离计数种子两种方法来达到目的。
萌发实验：将土样放在室外或温室中，浇水或喷雾以保证湿度，使土壤中的种子自然萌发，鉴别、记录后去掉，定期翻搅土壤使所有的种子都能暴露。直至几周后没有萌发为止。重要的促进方法是先将土样置于5的冰箱中保存3～4周，然后置于温室中萌发以打破种子休眠。
计数种子：通过一系列网眼大小不同的网筛用自来水筛洗土样，去除杂物、砂石和土粒。分离出种子，然后鉴别、计数。种子库研究只计有活力种子，故需要对种子库分取亚样品，用染色法鉴定统计成活种子的比例。 四唑氮染色：以pH值6～8的磷酸盐为缓冲液的1％2,3,5-氯化三苯基四唑氮染液在黑暗条件下染色2小时，活着的种子组织被染成红色。
靛洋红染色：热蒸馏水配置0.05%的靛洋红染液过滤放凉后，将种子组织在黑暗条件下染色2小时，活种子无色，死种子变蓝色。
优缺点：两种方法的工作量都很需要多个样品，甚至多次取样。萌发实验中只有部分有活力
种子萌发；筛洗分离种子也会有部分很小的种子被漏掉。种子活力的化学检验是最好的办法，但工作量很大即是一个亚样品也很费时。 偏差：土壤芯的深度可能会影响样品中不同种类种子的比例；样品对最近产生种子的种也会
产生偏差；萌发实验的条件可能对有些种偏利；而过筛法将低估小种子的物种。
9、种子雨收集法
适用于陆生植物和水生挺水植物种子雨的收集。
方法：根据研究目的，沿环境梯度或选择特定群落和种群，于种子成熟期在林下设置已知面
积的种子收集器，收集计测单位时间内落在其中的种子数量。目前最常用的收集器是采用黏性表面，以防止种子从收集器丢失，这些黏性物质往往还对鸟类和昆虫有排斥作用。具体做法实在收集器表面涂上黏性物质，或在收集器内放置一个涂有黏性物质的纸片或布片，定期更换粘附种子的纸片。
用镊子或无毒溶剂将种子从收集器中取下，进行鉴别和计数。种子活力测定同种子库研究方法。若进行萌发实验，需要清理种子上的黏性物质以利于其吸水。
优缺点：评定种子雨的所有方法都是费时的。种子盘方法的工作量最小，但萌发实验存在同
样的问题。应采取措施减少动物取食和风吹造成的种子损失和加入（从地上）。 偏差：非常小的种子最容易丢失。
10、植物的个体标记与制图 11、植被制图
第三节、动物调查方法 1 直接计数法 2 标记－重捕获法
2.1 基本思想：
在种群中捕获一组样品，标记后放回，让标记动物与种群其它个体充分混合后重捕获一组样品。有理由认为标记动物在第二组样品中所占的比例与所有标记动物在整个种群中所占比例相同。若n1：第一次标记并放回的样本数；n2：第二次捕获的样本数；m2：第二次样本中标记过的动物数；N：种群总数。则有：
m2 / n2=n1 / N 故：N=n1*n2/m2 2.2 隐含假设：
② 所采用的标记物不会丢失；
检验方法：同时采用两种标记物A、B，捕获一样品若只有一个标记物，则另一个已丢失。认为两种标记物的丢失事件是彼此独立的，则标记物A在放回和再捕获之间丢失的概率是：RB/(RB+RAB) 其中，RB是重捕获样本中只有B标记物的个体数；RAB是重捕获样本中有两种标记物的个体数。丢失率可以用来矫正对种群的估计。 ③ 所用的标记不影响动物的死亡率和行为
检验方法：比较不同标记方法对动物的影响，或比较标记和未标记动物的行为；也可用重捕获样本的数据进行分析。 ④ 动物的可捕获性不会变化（但实际上可捕获性会发生很多变化） 随时间的变化
● 不同性别和年龄组的差异
● 捕获器太少或分布不合理；前后两次捕获间隔不足 ● 种群迁出和迁入引起的变化（选用不同的模型） ● 捕捉器引起的变化：“捕获器－恐惧”型和“捕获器－喜欢”型 2.3 标记方法
可以作一次标记或彼此不同的多重标记，以获得该个体的被捕获历史。 2.4 精确性的PRP估计；统计检验 2.5 消除可捕获性的变化 2.6 标记－重捕获方法
捕获/重捕获
次数 种群开放 或封闭 捕获概率 标记类型 Peterson 方法 两次 封闭 相同 单个
Schnabel 方法 数次 封闭 相同 单个
Burnhum和 Overton方法
数次 封闭 不同 多个或 个体标记
Jolly-Seber 方法 数次 开放 相同 多次特殊标记 或个体标记
2.7 其它捕获和标记方法
1） 部分捕获剔除：去除方法
2） 模拟标记－重捕获方法：两种捕获器（可逃离且被标记；不可逃离）同时使用
3） 连续捕获和重捕获方法
4） 捕获网
3 点样带和线样带
4 鱼类调查方法
1） 岸边计数
2） 水下观察
3） 点击捕鱼
4） 围网捕鱼
5） 拖网捕鱼
6） 抬网、投网和推网捕鱼
7） 钩钓捕鱼
8） 鱼鳞网捕鱼
9） 捕鱼器捕获
10） 水中声学调查
11） 直接估计卵数
12） 浮游生物网捕获鱼卵
5 鸟类调查法
1） 群落中计数鸟巢
2） 展姿场计数
3） 休息场计数
4） 计数鸟群中的鸟数
5） 计数迁徙鸟
6） 领域制图
7） 点计数
8） 线样带
9） 放声反应调查
10） 单位工作量捕获数
11） 标记释放－重捕获
12） 计数鸟粪
13） 发现鸟的时间
第四节、调查中最常犯的20种错误
1、 取样不能随机化
最常见的一种错误就是只调查最好的地点并用其估计种群的大小
2、 取样数量大大超过分析能力
这样作浪费了许多时间；并可能引起自然保护的问题
3、 在监测中改变方法
除非不同方法之间进行了很好的比较，否则不同方法之间的研究结果没有可比性
4、 同一个体在两个地点被当作两个个体计数
5、 不了解所研究的种
了解所研究的种类是分析考虑偏差和理解数据的基础
6、 在控制实验中没有对照
这将是解释控制实验结果时的最大问题
7、 没有储存将来能够调用的信息
如果不能详细地记录调查有关的各种信息，在将来人员更替时，新来者就会碰到难以逾越的困难。
8、 没能记录样地的准确信息
应当采用绝对数据记录诸如样地记录的日期、地理坐标等；相对的信息在用于不同研究比较时往往没有意义。
9、 在一个或少数几个大面积而不是多个小面积中计数
一个单一面积的计数不能测定自然的变差，所以难以发现任何变化是多么重要。这一点同样适合于样方。
10、 对所用方法应用不当
如只在温暖平静的天气条件调查蝴蝶，或者将哺乳动物捕获器只设在最可能成功的地方，调查结果必然存在偏差。而其他人采用随机调查的方法，比较的结果将只能是种群下降。
11、 过分相信自己的结果
实际上任何调查都有偏差和不准确的地方，关键是评价偏差有多大。
12、 认为捕获到的密度就是绝对密度
13、 在获取数据之前没有考虑将如何分析它们
14、 假定知道自己的位置
这将导致一些关键地点和路径的错误，或对面积的错误估计
15、 假定不同生境的取样有效性相似
生境物理结构和植被结构间的差异几乎影响每一个调查样方法，所以会扰乱相互比较。
16、 认为别人会为你鉴定出所有的标本
17、 不知道为什么要调查
要确切思考什么是要调查的问题和用什么数据来回答这问题。收集额外的数据可能是好的，但这是否会减缓项目的进展速度，使得调查目标不能完成？
18、 偏离样带路线
这往往是受所调查对象在样带外大密度斑块的诱惑所致，在多年数据比较时就会导致不可解释的变化。
19、 对有意义的调查思想准备不足，以至于调查面积不够大或样方数量不够多，使之能满足统计分析和检验的需要
20、 假定其他人会用完全相同的方法取样并具有相同的热情
国际生物学计划（IBP）提供了特殊的指导介绍，但难以表达这种数据的意义，因为解释上的轻微差异都会导致很不同的结果
思考题：
1、 在野外调查中，如果违反了第1项调查原则，会有什么后果？
2、 在我国亚热带，森林皆伐后，会有很多阔叶和针叶树种加入植被恢复演替，为了加快某
一期望树种（如杉木）的生长，进行了很多实验，在演替早期就去除阔叶树种。结果在一些实验中，针叶树的长势的确比对照实验地好，但另一些实验中，处理样方中针叶树的生长与对照样方相当。面对这些结果，如果你是负责人，你将进一步采取何种对策，弄清什么问题？
3、 一个样方被分成16个1m2的小样方，每一个样方中一种草本植物七筋菇（Clintonia
分别采用：1）1×1、1×2（横向）、2×2共3种大小的样方
2） 2m×2m和1m×4m两种形状的样方
进行全覆盖采样。比较不同采样方法所得的种群密度平均值、方差、变异系数。若完成样方调查的耗时比是样方面积比的0.8倍，采用多大面积的样方最好？
4、采用“标记释放－再捕获”方法估计驯鹿种群的数量，对第一次捕获的个体带上彩色的
皮领结；3个月后通过目击计数。由此统计再次观察到的驯鹿和其中被标记的个体。具体数据如下：
第一次标记后释放个体数＝340
第二次发现的个体数＝462
第二次发现被标记的个体数＝74
对这个驯鹿种群大小进行估计，给出其95％的置信区间。为了保证计算的结果有效，对你的方法必须作哪些假设？