植物远缘杂交及其在小麦育种中的应用
王纪娟
杨淑娟
任兰柱
（山东省济宁市农业科学研究院
272031）
摘要：植物远缘杂交技术近年来取得较大进展，育成了一批远缘杂交品种。但由于远缘杂交时双亲的亲缘关系较远，遗传差异大，染色体数目或结构也不同，生理上也常不协调，影响受精过程，育种成功率不高。随着新技术的探索和研究，比如生物技术的发展，特别是胚抢救技术、细胞融合技术在远缘杂交中的应用，一些问题逐步得到解决，在小麦育种上的应用也越来越广泛，育成了一批小麦新品种；尤其是小麦和玉米大量的杂交实验产生了大量小麦单倍体，广范应用于小麦育种工作。关键词：植物；远缘杂交；小麦育种；单倍体
采用远缘杂交育种技术，可将异种(属) 的有利性状导入，创造了新物种，突破了种内资源进行常规育种的限制，是现代和今后育种的一个重要途径和方向。
随着远缘植物之间杂交亲和性问题的细胞胚胎学和生物化学的研究进展以及离体组织培养技术的不断完善，已经大幅度地提高了植物远缘杂交工作的效率并扩大了杂交的范围。为了克服远缘杂交的不亲和性，通常采用注意亲本的选择选配、采用特殊的授粉方法、染色体加倍法、生理接近法媒介法、柱头移植和花柱短截法等等[2]。采用胚、子房、胚珠培养和试管受精等手段，最早成功的例子是两个栽培种亚麻的杂交胚发生败育，利用杂种胚培养克服了一些障碍，得到种子。现在在棉花、黄麻上也获得成功。从玉米的离体子房培养，经体外授粉可以得到种子。远缘杂交不亲和是物种间存在生殖隔离的表现形式，为了进一步研究其机理，还需要从遗传学、胚胎学、细胞学、生理学和生物化学等方面进一步的探索和研究。
1植物远缘杂交的研究
远缘杂交近几十年来取得了长足进展，创造了
小黑麦、小燕麦、糊麻、白蓝、甘蓝型油菜、棉花等作物新类型；利用异种的特殊有利性状，广泛进行了马铃薯、番茄、菊花、月季、小麦、水稻等作物的远缘杂交，育成了一些新品种或中间育种材料[1,2]；现代育种学利用远缘杂交的手段导入胞质不育基因或破坏原来的质核协调关系育成白菜、甘蓝、番茄、南瓜等多种作物的雄性不育系和保持系；利用远缘杂交可以显著丰富园艺植物变异的多样性；远缘杂交后代中可再现物种进化过程中所出现的一系列中间类型和新种类型，为研究物种的进化历史和确定物种间的亲缘关系提供实验根据，有助于进一步阐明某些物种或类型形成与演变的规律，进而利用这些规律创造新物种。
自然界的各物种，都是在长期历史发展过程中所形成的独立的生存单位。为保持物种的独立性，一般都存在种间的生殖隔离，常常表现出杂交不亲和、杂种不育、杂种后代遗传变异复杂等问题，使远缘杂交成功率不高。
作者简介：王纪娟（1978年-），女，农艺师，现从事大田作物栽培及育种研究工作。E-mail:duancd1978@126.com
2远缘杂交在小麦育种中的应用
随着小麦育种水平的提高，现有种质源显得日
益贫乏，利用近缘种属导入有利基因，创造新的种质资源，是目前小麦育种的一项重要工作。小麦族近缘属植物中具有多种多样的、普通小麦所不具备的而为育种发展所需要的重要性状基因，如蛋白质含量高、抗病、抗逆等优良性状．通过远缘杂交，把小麦近缘属植物的有益基因转移到小麦中去，克服或弥补常规育种遗传资源不足的缺点，是提高小麦育种水平的有效途径［3，4，5］。
小麦远缘杂交方面已经取得了巨大成就，培育
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双二倍体、柱穗山羊草杂交，培育出了10个稳定的优良品系，有7个选系是IBIR 易位系，实现了在无胚拯救条件下普通小麦与二级基因源及某些三级基本源材料的杂交结实。张正茂、胡新中等[8]以日本普通小麦Fukuho 为母本，野生冰草为父本远缘杂交选育出小冰麦143。李振声、陈濑阳等[3]通过远缘杂交和染色体工程技术与常规育种相结合，利用小麦与长穗偃麦草远缘杂交育成了小偃4号、小偃5号、小偃
F1杂交组合与4个玉米基因型远缘杂交诱导小麦单
倍体，发现不同基因型的得胚率存在明显差异，但均较低，不同阶段授粉对得胚率具有显著影响。顾坚、田玉仙等
[15]
为了提高小麦×玉米的单倍体胚诱导频
率, 以玉米品种“白甜糯”和4个小麦品系为材料，研究发现授粉时小麦小花的发育进度对颖果结实率和小麦×玉米单倍体胚诱导率有明显影响, 单倍体胚诱导率以处于盛花期的小花最高（22.3%）。蔡华、马传喜等[16,17,18]采用杂交后剪穗进行人工控制环境条件的室内离体培养法和田间常规杂交法诱导小麦×玉米单倍体, 研究了不同培养环境条件有效积温对单倍体成胚率和成苗率的影响，建立了小麦×玉米诱导小麦单倍体高效系统。路铁钢、孙敬三等[19]建立起高效硬粒小麦×玉米形成的单倍体植株再生系统，从而可以大量获得单倍体试管苗，为经植株移栽和染色体人工加倍后仍能获得大量成活的纯合二倍体植株提供了保证。
6号、小偃107、小偃168、小偃503、早优504等小麦
新品种。陈惠民、夏光敏等[9,10]选用细胞融合技术培育出小麦与高冰草的杂种及后代并用于大田试验，克服了小麦常规育种中远缘杂交不亲和的障碍，缩短了育种周期，还先后获得了小麦与谷子、掉毛、无芒雀麦3种组合的远缘杂种植株。刘登才、李光蓉等[11]发现山羊草作母本、小麦推广种作父本是一种很有效的杂交方式。
在小麦远缘杂交方面，杂交不亲和是远缘杂交的最大难点。近年来，虽然随着生物技术的发展，特别是胚抢救技术、细胞融合技术在远缘杂交中的应用，对克服小麦及其他作物远缘杂交不亲和取得了很大进展。但是，双亲之间亲缘关系的远近一般决定着其杂交的难易程度，选用杂交亲和性高的材料作亲本仍然是克服小麦远缘杂交不亲和、提高远缘杂交成效的最直接有效的方法[12,13]。在植物远缘杂交中，亓增军、李晴祺等[12]进行山东地方普通小麦品种与黑麦杂交亲和性的研究，从山东普通小麦品种中筛选出的31个高亲和性材料可以用于小麦远缘杂交。
小麦远缘杂交即使杂交亲合，发生了双受精作用，杂种胚和胚乳在发育中途容易败育，降低结实率。丁春邦、周永红[4]研究发现节节麦花粉在小麦柱头上萌发良好，花粉管可以顺利进入花柱和胚囊，杂种胚和胚乳发育过程中不时解体退化；王景林[13]在研究小麦与赖草的杂交时也相同的发现，且结实率很低。
六倍体的普通小麦和玉米之间的杂交，可以发生高频率的受精作用和胚胎形成。小麦×玉米产生的杂合子核型高度不稳定，在受精后杂种合子的最初几次分裂中，父方染色体很快被排除，形成小麦单倍体的幼胚。在遗传操作和品质改良中单倍体产物提供了一种加速选择系统纯化和提高选择效率的有效
3小麦远缘杂交应用前景和研究方向
目前，在小麦远缘杂交上，采用合理的组配方
式、重复授粉和对杂种胚进行离体培养是重要的改良杂交不亲和的途径。小麦远缘杂交中受精率较低，又由于胚乳的缺乏、败育或胚和胚乳的生理不协调使其杂交结实率很低。为了克服杂交障碍，提高结实率，探讨杂交的受精过程和胚胎发育机理，是利用小麦远缘杂交必不可少的前提[13]。因此今后应加强研究早期幼胚的培养条件，只要掌握杂种胚离体培养所要求的条件，适时进行杂种胚的离体救援，就可以大幅度提高远缘杂交杂种植株的成功率。
远缘杂种分离很不规律比品种间杂交具有更大的多样性和复杂性, 其分离无论是在形态特征上还是变异幅度上远非种内品种间杂种所能比拟，对远缘杂种的分离规律性研究还有待深入。
目前小麦单倍体的研究尚存在以下问题：(1)除普通小麦×玉米产生小麦单倍体频率较高外，其他倍性的小麦×玉米产生单倍体的频率尚待提高，幼胚败育的机制更是需优先解决的问题；(2)除小麦单倍体应用较宽广外，小麦与玉米的稳定的杂种也不十分理想，如何保护玉米染色体不被削减，是否可用普通小麦与四倍体玉米杂交，或用小麦与玉米进行体细胞杂交以期得到真正的稳定可育的（下转113页·下）
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极显著水平，居第四位，18点增产，4点减产，增产点率82%。两年平均亩产717.55kg, 比对照增产6.97%。
般在4月中旬至下旬播种，春播留苗以3500～3800株/667m2为宜。
该品种自推广以来，深受广大农户的喜爱，各地反映良好，种子拱土能力较强，易保全苗，植种产量较高，一般亩产量700～750kg ，品质优良，经济效益较高，抗倒伏能力强，种子生产成本较低，可给制种户创造较高的经济效益，在生产中大面积推广应用，能给农民带来较高的经济效益。
4.3生产示范
2007年国家东华北春玉米生产试验，平均亩产712.1kg ，比对照增产6.91%，居第三位，在参试的23
个试点中19点增产，4点减产，增产点率83%。
5生产利用
三北338适宜东北、华北玉米春播区（郑单958
区域）以及气候条件与其相似区域种植，春玉米区一
（上接111页）
2.5合理灌溉
整个早稻生长过程采用间歇灌溉的方法，即在
到330万/hm2。
2.4科学施肥
中嘉早17耐肥性中等，据本所肥料试验结果可
插秧后5～7d 灌浅水护苗，当苗数达到计划穗数的
80％~90%时及时晒田7～10d ，再灌浅水到抽穗期，抽
穗后至收割前7d ，间歇灌溉, 切忌过早断水。
知，在27万穴/hm2密度下，需施纯氮150kg/hm2，肥料施用以基肥为主，早施追肥，适施穗肥。基肥在插秧前1d 施用，占总氮量40%；第一次追肥在插秧后10d 施用，占总氮量25%；第二次在穗分化始期施用，占总氮量25%；第三次在倒1～2叶期施用，占总氮量
2.6防治病虫害
早稻病虫害的防治主要以稻瘟病、纹枯病、二化
螟及稻纵卷叶螟为主。稻瘟病在破口期喷施一次稻瘟净，纹枯病可在6月下旬喷井岗霉素一次，二化螟及稻纵卷叶螟要根据农作物病虫情报和大田发生情况及时防治。
小冰麦143品质特性研究. 麦类作物杂志，2003，23(4):36-39
10%。磷肥450kg/hm2全部用作基肥，钾肥225kg/hm2
基肥和穗肥各占50%。
（上接110页）小麦与玉米的杂种后代。理论上应该研
究远缘杂交中染色体削减的机制及玉米染色体与小麦染色体的同源重组的规律；实践上应该大量生产小麦单倍体，应用于小麦的育种工作。
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