第二章 动物繁殖学 内容提要
1. 繁殖生理 阐明生殖过程的现象、规律和机理。包括家畜生殖器官的结构、功能，生殖激素及其在繁殖过程中的一系列生理现象。
2. 繁殖技术 为提高动物繁殖力而采用的一些手段。包括家畜的人工授精、发情鉴定、妊娠诊断、同期发情、胚胎移植等。
3. 繁殖管理 繁殖力的评价和影响因素，以及提高繁殖力的方法和措施等。 一、繁殖概述
1. 概念 繁殖（生殖，reproduction ）：是指有生命的个体以某种方式繁衍与自己性状相似的后代来延续生命的过程。繁殖是所有生命都有的基本现象之一。每个现存的个体都是上一代繁殖所得来的结果。 2. 繁殖方式
（1）无性繁殖 是指不经过雌雄两性生殖细胞的结合、只由一个生物体产生后代的生殖方式。自然界主要见于低等动物，无性繁殖的过程只牵涉一个个体，例如孢子生殖、出芽生殖和分裂生殖。动物克隆技术(细胞核移植技术) 是人工的无性生殖。
(2)有性繁殖 有性生殖是通过生殖细胞的生殖，生物的生活周期中包括二倍体时期与单倍体时期的交替。二倍体细胞借减数分裂产生单倍体细胞（雌雄配子--卵子和精子）；单倍体细胞通过受精（核融合）形成新的二倍体细胞。这种有配子融合过程的有性生殖称为融合生殖。
3. 繁殖的重要性
（1）种族延续从生理学的角度来看，生殖是一切生物体的基本特征之一，一个个体可以没有生殖而生存，但一个物种的延续则必须依赖于生殖。
（2）动物生产中的关键性环节 肉、奶、蛋等畜产品的获得均需要经过繁殖环节来实现。 （3）动物品种改良、生命科学研究、医疗卫生与组织修复等的重要手段。 二、动物繁殖学定义及研究内容
1. 定义 动物繁殖学是研究动物生殖活动及其调控规律和调控技术的科学，是加强畜禽品种改良、保证畜牧业快速发展的重要手段，是现代动物科学或畜牧科学中研究最活跃的学科之一。
动物繁殖学是学习动物生产学各论（猪马牛羊禽等）的基础课程，因此，属于动物科学专业必修的骨干基础课程之一，在专业人才培养中占有重要地位。
在动物科学领域中，繁殖学处于十分重要的地位，育种措施的落实、遗传规律的揭示、饲养对象的产生均离不开繁殖学。 2. 研究内容
涵盖了繁殖生理、繁殖技术、繁殖管理、繁殖障碍等多个方面的内容，既包括发情鉴定、人工授精、胚胎移植、妊娠诊断等实用技术，也包括动物克隆、胚胎干细胞、转基因等当今生命科学领域研究的热点和前沿技术，具有内容丰富、知识更新快、实践性强等特点。 （1）繁殖生理
重点研究、阐明生殖过程的现象、规律和机理。包括性别分化、性发育、性行为、配子（精子、卵子）发生、受精、胚胎发育、妊娠、分娩等整个繁殖过程中的各种生殖现象及机理。
（2）繁殖技术 同期发情、超数排卵、胚胎移植 人工授精、体外受精、显微受精 胚胎分割、性别控制、动物克隆 发情鉴定、妊娠诊断、生殖免疫 （3）繁殖管理
从群体角度研究提高动物繁殖效率的理论与技术措施，包括繁殖管理指标、繁殖管理技
术及繁殖技术标准化等内容。
从畜牧学的角度分析动物繁殖障碍的发病率和病因，探讨防治繁殖障碍的方法与技术措施。与兽医产科学既有联系又有区别。 三、动物繁殖学的发展简况
公元前11世纪，西周 阉割 睾丸与人和动物的生殖能力和第二性征有密切关系公元前四世纪 亚里士多德 Aristotle 世界上第一本动物繁殖书 《Generation of Animals》 1910年 英国 Marshall 《Physiology of Reproduction》 在繁殖学界专门设立了的马歇尔奖和Simmet 奖
四、动物繁殖学的研究意义
1. 提高生产效率 是畜群繁衍的基础。诱导发情、双胎技术、超数排卵技术、 人工授精技术等。繁殖障碍的防治。繁殖现代化管理。
2. 提高畜种质量 优秀公畜 通过人工授精、后代鉴定、选择优良后代，是杂交育种的基础。 MOET：超数排卵与胚胎移植技术，在较短的时间内产生较多的优秀后代，提高繁殖效率几倍到上百倍。 快速扩繁，提高良种覆盖率。 3.减少生产资料的占有量
人工授精 减少公畜饲养量，减少饲料消耗，节约成本。奶牛人工授精已占100%。 鸡公母比例：自然交配时蛋鸡公母比为1:8-10，肉鸡为1:6-8，人工授精主要用在蛋种鸡生产中，配种比例一般可提高到1:30-50。 如何学好繁殖学？
充分利用课堂教学，掌握扎实的基础知识 勤于思考，注重理论联系实际 广泛阅读文献和参考书
第一节 家畜的生殖器官及生理功能 一、公畜生殖器官的构成及生理功能 1. 性腺：睾丸（雄激素、精子）。 2. 输精导管：附睾（精子成熟），输精管（输送精子）尿生殖道。 3. 副性腺：精囊腺、前列腺、尿道球腺（精清）。 4. 外生殖器：阴茎（交配）。
二、母畜生殖器官的构成及生理功能 由性腺、生殖道、 外生殖器官所构成 性腺：卵巢（产生卵子、雌激素）
生殖道：输卵管、子宫、阴道 外生殖器官：尿生殖前庭、阴唇、阴蒂
输卵管前端扩大呈漏斗状，称为漏斗部，其边缘形成许多皱折，称伞部（f i m b r i a t u b e a ）。 壶腹部(a m p u l l a ) ：前1/3段较粗部，此部为受精地点。 峡部(i s t h m u s ) ：后2/3较细部。
受精 Impregnation 输卵管机能
1、运送精子、卵子及合子。
2、精子的获能、精卵受精、受精卵分裂的场所。 3、分泌机能。
卵巢：产生卵细胞、分泌雌激素及孕酮的内分泌腺体
输卵管：是卵子到子宫的通道，还是受精和卵裂的场所。靠近卵巢一端膨大呈漏斗状叫伞部。
子宫：是胎儿生长发育的地方，位于腹腔内。子宫颈位于盆腔，背侧为直肠，腹侧为膀胱；前端的子宫口与输卵管相通，后端通阴道。
阴道：位于骨盆腔内，前接子宫颈，后接尿生殖前庭，是母畜的交配器官及产道。 外生殖器：包括尿生殖前庭及阴门，是母畜的交配器官和产道。 第二节 生殖激素RH （reproductive hormone） 一、概述
动物的生殖活动是一种非常复杂的生理活动，除了生殖器官系统直接参与外，生殖机能是由神经（nerve ）系统和神经－内分泌系统调控的，而且后者对生殖活动的调节作用相对而言还要更加重要。
如家畜的性成熟、♀的发情周期、♂的精子发生、求偶行为、生殖细胞的运行、妊娠的建立、分娩、泌乳等一系列生理活动，都是在RH 的作用下进行的。 （一）基本概念
1．激素：是由特殊的无管腺合成的生物活性物质，通过血液运输到靶器官或靶组织而发挥作用，或由某一器官或组织合成，通过弥散而在局部发挥作用。 2．生殖激素：把直接调节生殖活动的内分泌激素称生殖激素。
3．内分泌腺：在动物机体内具有分泌机能的无管腺体组织，称为内分泌腺。 （二）RH 与动物生殖机能的关系及意义
RH 直接作用于生殖活动，是以调节生殖过程为主要生理功能的激素。如 ♀动物卵子发生、发育、成熟，发情、排卵的周期变化 ♂动物精子的发生、发育、成熟、爬跨、射精、交配等
精卵子的结合以及受精卵在生殖道内的运行、胚胎的附植、妊娠的维持、分娩、泌乳等。 所有这些生殖活动都与RH 有直接关系，若RH 分泌失调，就能破坏生殖过程中的任何一个环节，而造成繁殖的失败。
在整个生殖过程中，♀动物承担了大部分繁重的任务, 如排卵、受精、妊娠、分娩、哺乳等。这些过程不但要在♀动物体内发生较复杂的生理变化，而且要经历较长的时间。而♂动物的生殖活动只是产生精子和交配。因此，RH 对♀动物生殖机能的作用比♂动物更复杂，也更为重要。
随着畜牧业的迅速发展，要求动物的繁殖活动更多地在人为控制的条件下进行，如同期发情、超数排卵、诱发分娩等技术都离不开RH 。此外RH 还作为药品广泛用于动物不孕症的治疗，而且对提高受胎率和多胎率也有重要作用。
二、RH 的作用特点 生理效应很强：在很低浓度下（10-12～10-6g ∕ml ）就可发挥作用。如类固醇H 一般在10-8 g ∕ml （♀、♂、孕H ），前列腺素在10-9 g∕ml 就能溶解黄体。
特异（选择性）性明显：各种RH 都有一定的靶器官或靶组织，如下丘脑的促性腺H →垂体；垂体的促性腺H →性腺等
RH 具有协同作用：如排卵是在LH 和FSH 共同作用下而发生的，♀H 和孕H 协同能促进子宫发育。
RH 具有抗衡作用：♀H →母鸡抱窝，♂H →母鸡醒巢。
RH 在血液中存留期短，而作用时间长。如把孕酮注射到动物体内，在10～20分钟内就有90％从血中消失，但其作用要在若干小时或若干天内才能显示出来。 三、生殖激素的种类
1、根据来源和功能不同分为
(1)释放激素，来自丘脑下部； (2)促性腺激素，来自垂体前叶；
(3)性腺激素，来自两性性腺和胎盘等。 2、根据性质不同分为： （1）多肽蛋白类激素； （2）类固醇激素； （3）脂肪酸类
生殖激素对雌性动物生殖活动的周期性调控机制
● 母畜发情周期实质上就是卵泡期和黄体期的交替循环，而卵泡的生长排卵以及黄体的
形成和退化是受神经激素的调节和外界环境条件的影响。
● 外界环境条件是通过不同的途径影响中枢神经系统而起作用的，刺激丘脑下部释放促
性腺激素释放激素GnRH ，作用于垂体前叶，垂体前叶分泌促卵泡素FSH 和少量的促黄体素LH ，促进卵泡生长并分泌雌激素。
● 雌激素又与FSH 发生协同作用，加速了卵泡的生长，LH 不断增加，排卵前达LH 峰，引
起卵泡破裂排卵，出现发情的外部表现，排卵后形成黄体。
黄体分泌孕酮，当孕酮分泌量达到一定程度时，对丘脑下部和垂体前叶有负反馈作用，它能抑制垂体前叶分泌FSH ，以致卵泡不再发育，母畜也就不发情处于间情期
● 经过一定时期子宫内膜产生PGF ２α，破坏黄体组织，使黄体逐渐退化萎缩，孕酮分泌
量就急剧下降。
● 孕酮水平的降低对垂体的抑制作用开始减退，随着黄体的完全退化，垂体不再受孕酮
的抑制，又开始分泌大量的FSH ，于是又刺激卵泡开始发育，雌激素分泌量大增，于是母畜又再发情。
● 正常的发情周期就是这样周而复始地进行着。 四、几种主要RH 在畜牧生产上的应用
（一）促性腺激素释放激素（GnRH ）的应用
GnRH产生于丘脑下部，作用于垂体前叶，使垂体前叶释放FSH 、LH 。天然的GnRH 不易提取，成本昂贵，人工合成的类似物成本低，作用更大。国内合成的GnRH 的类似物主要有LRH －A2（促排卵2号）；LRH －A3（促排卵3号）。主要用于 1．治疗卵泡囊肿。 2．治疗不孕症，能促使乏情母畜发 3．诱导排卵。 4．提高畜禽受胎率受精率。 5．用于公畜去势：黄体生成素释放激素（LRH ），能使睾丸显著萎缩。 （二）催产素OXT （oxytocin ）的应用
● OXT 也叫子宫收缩素，下丘脑合成，垂体后叶释放，作用于子宫、乳腺。
● 作用：刺激子宫及输卵管肌肉收缩，以利分娩刺激乳腺肌上皮细胞引起放乳。 ● 主要用于难产和同期分娩。
（三）促性腺激素：在丘脑释放激素的作用下垂体分泌3种促性腺激素（FSH 、LH 、LTH ） 1. 促卵泡素FSH ：刺激卵泡生长和成熟；刺激公畜精子发生但不能引起排卵和黄体生成，也不能促进雌激素和雄激素的分泌。
2. 促黄体素LH ：刺激雌、雄生殖腺（卵巢、睾丸）分泌雌激素或睾丸酮，引起♀排卵和黄体的形成，并对♂副性腺的发育和精子的最后成熟起决定性作用。
3. 促乳素或促黄体分泌素：有3种生理作用，①促使乳腺发育和分泌乳汁。②促使黄体分泌孕酮。③还可以促进某些母性行为，如禽类的抱窝性等。 （四）性腺激素：主要来自♂的睾丸和♀的卵巢。
● 睾丸分泌雄激素，卵巢分泌雌激素、孕酮和松弛素。
● 这些激素还可由胎盘分泌，肾上腺也有少量分泌如睾酮、孕酮等。♂也产生少量雌激
素，♀也产生少量雄激素。
● 主要作用: 维持副性器官的功能性变化和第二性征，♀还要依靠性腺激素来维持怀
孕，尤其在怀孕前期更为重要。
1. 雄激素：主要是睾丸酮，来源于睾丸间质细胞，肾上腺皮质部也能分泌少量雄性激素，其生理作用有
● 刺激精子发生，延长精子寿命。
● 促进♂副性器官的发育和分泌机能。如前列腺、精液腺、尿道球腺、输精管、阴茎和
阴囊等。
● 促进♂第二性征的表现，如骨骼肌肉的发育、鸡冠肉垂的生长等。 ● 促进♂性欲表现。
● 抑制垂体分泌过多的促性腺激素，保持体内激素平衡状态。主要用于治疗♂性欲不强
和性机能减退等症状
2. 雌激素：来源卵巢内膜细胞、孕畜胎盘及肾上腺 ● 促使未成熟♀动物生殖器官的生长发育。
● 促使发情期♀表现发情和生殖道的生理变化。如促使阴道上皮增生，以利交配；促使
子宫道松弛，粘液变稀薄以利交配；促使输卵管和子宫肌层收缩，以利精卵子运行和妊娠。
● 促进乳腺管系统的生长和发育。
● 促使耻骨联合松弛，并抑制♀长骨的生长。
● 可促使♂睾丸萎缩，附性器官退化，造成不育（化学去势）。雌激素与孕酮协同对生殖
器官起促进效能
3. 孕激素：主要是孕酮，以排卵(妊娠) 后黄体分泌为主。多数家畜中♀怀孕后期的胎盘为重要的孕酮来源。在自然情况下孕激素和雌激素协同调节♀的生殖活动。孕激素的作用 ● 促进子宫粘膜层加厚，腺体弯曲度增加，分泌机能增强，有利于胚胎附植。 ● 能抑制子宫自发性活动，维持妊娠。
● 少量孕酮与雌激素有协同作用，可促使♀发情；大量孕酮则对雌激素有抗衡作用，可
抑制♀发情。
● 促使子宫颈粘液变稠形成子宫栓，防止异物侵入，利于保胎。
● 孕激素在畜牧生产上的应用是控制发情；防止流产；治疗卵巢囊肿等 4胎盘激素
1．孕马血促性腺激素（PMSG ）
● 由马驴斑马子宫分泌，主要存在于孕马血液中，功能与FSH 相似, 对促进卵泡发育有显
著效果。
● 同时由于它含有类似LH 的成分, 对促使排卵和黄体的形成也有一定作用。 ● 此外对♂有促使精细管发育和性细胞分化的功能。
● 在临床上对卵巢发育不全、卵巢机能衰退、长期不发情的♀和生精机能减退的♂使用
PMSG 处理疗效很好
● 此外对发情的牛羊猪用PMSG 处理，可引起超数排卵 2. 人绒毛膜促性腺激素（HCG ）：和LH 的作用相似。主要功能是促进♀性腺发育、性兴奋、促使卵泡成熟、排卵和形成黄体；对♂有刺激睾丸发育和精子的发生。 （六）前列腺素（PG ）：来源于精液、胎盘和子宫。作用是溶解黄体，引起人工流产，同期
发情。
五、RH 对♀动物生殖活动的调节
● 动物整个生长活动都是受N 、H 控制的。生殖系统与神经系统、内分泌系统之间形成一
条中枢神经→下丘脑→垂体→性腺轴，这条轴使动物的生殖活动按规律有条不紊的进行
1．RH 对性成熟的调节：初情期前，促性腺激素GnRH 量少，无卵泡发育, 当FSH ↑表现发情（初情期）, 当FSH ↑↑卵巢机能才开始正常化, 表现有规律发情（性成熟）, 到体成熟时才可配种。
2．RH 对具有季节性繁殖动物的调节：马驴羊对促性腺激素的分泌有明显的季节性变化，卵巢机能活动也发生相应的变化。在繁殖季节促性腺激素↑，卵巢能产生成熟卵泡并排卵。非繁殖季节，垂体分泌激素量极低而且活性不强，卵巢就停止活动。 3．RH 对发情周期的调节
● 下丘脑GnRH →垂体前叶FSH ↑＋少量LH →卵泡成熟→♀H ↑→发情。
● 大量的♀H 通过下丘脑及垂体的反馈作用抑制FSH 的分泌，并促进LH ↑， ● 当FSH 和LH 成一定比例时，卵泡破裂排卵→黄体在促乳素PRL （又称促黄体分泌素LTH ）
→分泌孕酮，
● 孕酮和♀H 共同作用→黄体（未受精卵），维持黄体→PRL ↓并消失→黄体萎缩→孕酮↓
→解除了对垂体分泌促性腺激素的抑制→FSH ↑→开始下一个发情周期。
4．RH 对妊娠的调节：卵子受精植于子宫→黄体+胎盘分泌孕酮↑→抑制发情，维持妊娠→发情周期暂停。
怀孕后期，胎盘能产生大量雌激素，对促进♀生殖器官的增长，适应胎儿及乳腺的发育有重要作用。
5．RH 对分娩的调节：♀分娩前体内孕激素↓，催产素OXT ↑，松弛素↑，共同完成分娩。 分娩后促乳素PRL ↑，在泌乳高潮PRL 对其它促性腺激素的分泌有一定的抑制作用，在泌乳低潮或停乳时，性腺活动↑。
一、♂家畜的生殖机能
（一）♂家畜性机能的发育
● 初情期：♂初次出现性行为和能够射出精子的时期，是性成熟的开始阶段。
● 性成熟：♂生殖器官和生殖机能发育趋于完善，达到能够产生具有受精能力的精子，
并具有完全性行为的时期。♂性成熟要晚于♀一些。 ● 初配适龄（体成熟）：♂在达性成熟时，身体仍在继续生长发育，性成熟后或更迟一些，
才能开始配种。过早会影响身体的正常发育，降低使用年限。 （二）精子的发生
♂动物在生殖年龄中，精细管上皮总是在进行着细胞的分裂和演化，产生出一批又一批精子，同时生精细胞源源不断地得到补充和更新。精子形成的系统过程称为精子的发生。全过程历经三个阶段。
1. 精原细胞的分裂和初级精母细胞的形成 精原细胞（2n ）→初级精母细胞（2n ），约需15~17d 2. 精母细胞的减数分裂和精子细胞的形成，约需16~19d
初级精母细胞（2n ）→次级精母细胞（n ）→精子细胞（n ） 3. 精子细胞的变形和精子的形成：精子细胞（n ）→精子（n ） 约需10-15d 。
（一）♀家畜性机能的发育
1. 初情期：指♀动物初次发情和排卵的时期，是性成熟的初级阶段。
2. 性成熟：初情期后，♀动物生殖器官及生殖机能逐渐达到成熟阶段，能够排出具有受精能力的卵子细胞，并表现出有规律的发情周期。
此时已具有繁衍后 代的能力，但由于♀动物本身生长发育尚未完成，不宜配种，以免影响其本身继续生长发育以及胎儿的初生重。
3. 初配适龄：在生产中考虑动物本身的发育成熟和经济价值，用于繁殖的年龄一般要比性成熟年龄晚一些，把适于开始繁殖时期的年龄叫初配适龄。以体重达成年体重的70%时可以开始配种。
4. 繁殖机能停止期：卵巢生理机能逐渐停止，不再出现发情与排卵而进入绝情期~。家养动物在此年龄之前因已失去饲养价值而被淘汰。 （二）卵子的发生与形态结构
1. 卵巢结构：由生殖上皮、白膜、皮质、髓质和卵巢门所构成 2. 卵子的发生（经过3个阶段）
⑴ 卵原细胞的增殖分裂和初级卵母细胞的形成
原始生殖细胞（2n ）→卵原细胞（2n ） →初级卵母细胞（2n ） ⑵ 卵母细胞的生长
初级卵母细胞→原始卵泡→卵母细胞体积增大→出现透明带
⑶ 卵母细胞的成熟：第1次成熟分裂-初级卵母细胞（2n ）→次级卵母细胞（n ）初情期即将来临。
第2次成熟分裂时间很短，当精子进入这个次级卵母细胞后分裂为1个卵细胞和第一极体，若卵细胞受精形成合子，第一极体分裂出2个极体。此时第二次成熟分裂才算完成，∴一个初级卵母细胞最后形成1个卵细胞和3个极体。 第三节 家畜的生殖机能 （三）卵泡的生长与排卵
1. 卵泡的生长：卵泡是由卵母细胞同包绕着它的数个或大量卵泡细胞共同组成的细胞集团。♀动物一般自胚胎期卵母细胞减数分裂活动休止开始就已形成原始卵泡。
卵泡的生长贯穿于胚胎期、幼龄期和整个生育期。在各个时期的不同生长阶段先后闭锁退化，因此卵泡的绝对数随年龄的增长而减少。卵泡的生长从形态上要经历以下几个阶段 原始卵泡→初级卵泡→次级卵泡→三级卵泡→成熟卵泡
2. 排卵：成熟的卵泡突出卵巢表面直到破裂，卵母细胞和卵泡液及部分卵丘细胞一起排出称为排卵。
⑴ 哺乳动物的排卵类型：分自发性排卵和诱发性排卵 ⑵ 排卵时间、数目：见课本
⑶ 黄体的形成和退化：成熟卵泡排卵后排卵处形成黄体。猪牛羊7－10d ，马14d 达最大。 存在时间长短依卵子是否受精和畜种而定。 受精妊娠的存在时间长、体积大，为妊娠黄体。 未受精的至排卵后14－17d （猪牛马），绵羊12－14d 开始退化，这种黄体叫周期性黄体。 （四）发情与发情周期
1. 发情：♀动物到一定年龄，每隔一定时间，卵巢内就有卵泡发育，并逐渐成熟而发生排卵；♀动物的精神状态和生殖器官及行为都发生较大的变化，如精神不安、食欲减退、阴门肿胀、流出黏液、愿意接近♂动物，接受♂或其它♀动物的爬跨，出现这些现象为～。 2. 发情周期：初情期后的♀动物在繁殖季节，生殖器官及性行为会产生周而复始的一系列周期性的变化，直至性机能停止为止。这种周期性的性活动称为发情周期或性周期各种♀动物正常的发情周期为牛、猪、山羊、马21天，绵羊17天，兔8－16天。
3. 发情周期的阶段划分
⑴ 按卵巢上有无卵泡发育或黄体存在为依据分为卵泡期和黄体期 ⑵ 按动物的性欲表现和生殖器官变化可将其分为： 发情前期、 发情期、 发情后期 间情期。
4. 异常发情：常见的异常发情有以下5种。 ⑴ 安静发情（暗发情）：是指卵巢上有卵泡成熟且排卵，但是缺乏明显的发情征状，牛羊暗发情多于马猪。一般多见于产后第一次发情、营养不良、带子母畜等情况。
⑵ 短促发情：发情持续期比正常短，若不注意观察常易错过配种机会。常见于乳牛。 ⑶ 间断发情：发情时断时续，发情时间延长，常见于早春及营养不良的母畜。
⑷ 假发情：分2种情况，一种是未孕母畜，有发情表现，但经触摸卵巢没有卵泡发育，配种也不能受胎。
另一种是孕后有发情表现，触摸卵巢有卵泡发育，但多数卵泡发育到一定程度时即退化，这种情况应特别注意，不能轻易配种，以免造成流产。
⑸ 持续发情：母畜发情时间延长，大大超过正常发情期限。由于卵泡囊肿或两侧卵泡不能同时发育所致。
一 受精 指精子进入卵母细胞，二者融合成一个细胞形成合子的过程 （一）精子和卵子在生殖道的运行
1．精子的运行：指精子在母畜生殖道内由射精部位到受精部位的运行过程。射精部位有子宫射精型和阴道射精型。
● 精子运动除靠自身的动力外，还要借助于母畜生殖道的收缩和蠕动以及腔内液体的作
用。
● 发情前期精子运行较慢，在发情盛期和后期精子运行很快，只需数分钟到数十分钟就
可到达受精部位；间情期精子则不能到达。
2．精子的获能：精子初进入♀生殖道时是没有受精能力的，必须和母畜生殖道分泌物混合经过一断时间后才能具有受精能力，这一现象称为精子获能。获能后的精子才具有受精能力。精子获能所需时间绵羊为1.5h ，猪3-6h ，兔5-6h ，牛十几小时。
3．卵子的运行：卵子排出后随卵泡液流入输卵管伞，借输卵管内纤毛的颤动、平滑肌的收缩及腔内液体的作用到达受精部位（壶腹），并与壶腹部的液体混合后卵子才具有受精能力。卵子通过输卵管壶腹部的时间约需6-12h ，相当于卵子保持受精能力的时间。 4．配子在♀生殖道内保持存活能力的时间
● 掌握这些时间对于确定输精或配种时间至关重要。 ● 在实践中要在母畜排卵前的适当时机输精，使受精部位有活力旺盛的精子在等候，这样
可以提高母畜的受胎率。
（二）受精过程：指精卵子结合的生理过程。这个过程可分5个阶段，需要经过三重障碍，两种特殊变化。
1．精子溶解放射冠：卵子外周被放射冠细胞所包围，当精子包围着卵细胞，精子顶体释放一种透明质酸酶可溶解放射冠，使精子接触到透明带，这时卵子对精子是无选择性的 2．精子穿过透明带：进入放射冠的精子，其顶体分泌的顶体酶可将透明带溶解出一条通道，精子借自身运动穿过透明带，这时卵子对精子有严格的选择性，只有同种动物的精子才能进入透明带。
当精子穿过透明带触及卵黄膜时，就会将处于休眠状态的卵子激活，卵黄发生收缩释放出某种物质，此时透明带就会阻止后来的精子进入透明带内，这一反应称为透明带反应。 3．精子进入卵黄：穿过透明带的精子带着尾部穿过卵黄膜进入卵黄内，一旦有精子进入卵黄后，卵黄膜立即拒绝其它精子再进入，进一步加强了封阻作用。这时发生两种特殊变化 4. 原核形成
①雄原核形成：精子尾部脱落，头部膨大，失去特有的形态，形成雄原核。
② 雌原核形成：卵子被激活后立即进行第二次减数分裂，排出第二极体，形成雌原核。 5. 原核相配：两性原核形成后相向移动，彼此靠拢，体积缩小，最后融为一体。此时核仁核膜消失，两组染色体组成了二倍体的受精卵合子。至此，受精过程即告完成。从精子进入卵子到完成受精约需10-12h 。
二、妊娠 合子形成后立即进行有丝分裂，进入卵裂期
当受精的卵沿着输卵管下行，经过卵裂、桑椹胚、囊胚，最后附植在子宫体内发育成为新的个体，直到娩出前为止的阶段为妊娠。 （一）胚胎的早期发育
1.卵裂：由单细胞合子分裂成2细胞、4细胞、8细胞的胚等。一般把32-64细胞的胚称为桑椹胚，这一时期统称卵裂期一般在4-16细胞阶段进入子宫，牛在8-16细胞进入子宫 2．囊胚： 受精卵继桑椹胚之后，细胞数目进一步增加，细胞开始分化。 胚的一端细胞密集成团称为内细胞团或胚结；
另一端细胞沿透明带内壁排列扩展，这层细胞称为滋养层 在滋养层与内细胞团之间出现囊胚腔，这时称为早期囊胚
卵裂和囊胚都是在透明带内发育的，虽然细胞数目大量增加，但体积变化不大。
囊胚进一步扩大从透明带中伸展出来，称为孵化囊胚。囊胚一旦脱离透明带即迅速扩展增大。
3．原肠胚和中胚层的形成：囊胚进一步发育出现2种变 ①内细胞团外面的滋养层退化形成胚盘。
②胚盘下方衍生出内胚层，它沿着滋养层内壁延伸扩展，衬附在滋养层内壁上，这时称
为原肠胚。
原肠胚进一步发育，在滋养层和内胚层之间出现中胚层。
中胚层进一步分化成体壁中胚层和脏中胚层，两中胚层之间的空隙以后构成胚胎的体腔。 三个胚层的形成，奠定了胎膜和胎体各类器官分化发育的基础。
（二）妊娠的识别和建立
1．妊娠的识别：妊娠初期孕体（胎儿胎膜和胎水的综合体）产生信号（孕酮）传感给母体，母体遂即产生反应不发情，从而识别胎儿的存在。由此孕体和母体之间建立起密切联系，这叫妊娠识别。
2．妊娠的建立：孕体和母体之间产生了信息传递和反应后，二者的联系和相互作用已通过激素这个媒介而固定下来，从而确定妊娠的开始叫妊娠的建立。
先有孕体产生信号，之后母体产生反应，继而开始相互联系，并将此固定下来。
2．妊娠期：是指卵子从受精开始，直至分娩所需的时间称妊娠期。各种动物平均妊娠期 物种 牛 水牛 绵羊 山羊 猪 马 驴 兔 狗 猫 双峰驼 天数 282 310 150 152 114 340 360 30 62 58 400
3．妊娠征状：雌性动物妊娠后不再发情，表现出代谢旺盛，食欲增大，体重增加，毛顺有光泽，性情温顺等，这些现象称为妊娠征状。
三、分娩 ： 妊娠♀将发育成熟的胎儿和胎盘
从子宫排出体外的生理过程。
正常情况下胎儿可以自然产出，只要对产畜做好产后护理即可。
当母畜运动不足、瘦弱或与配♂过大，会使母畜出现难产，应进行人工助产。
当胎儿姿势异常又难以校正时，要请兽医及时处理，不可草率。
（四）妊娠诊断
1．意义：①减少空怀母畜，提高繁殖率。
②对诊断已妊娠动物，应按孕畜进行饲养管理，
确保胎儿正常发育，防止流产。
③对诊断为未孕母畜，可查明原因，以便在下
一个发情期再行配种受胎；
④在妊娠诊断中发现患有不孕症的母畜，有的
可对症治疗，有的则应及时淘汰。
2．方法：①外部观察法；②阴道检查法；③直肠检查法
④孕酮水平测定法；⑤超声波诊断法。
第五节 人工授精
一、发情鉴定：用一定方法判断母畜发情是否正常以及母畜所处的发情阶段，以便适时配种，提高受胎率。
1．目的意义：①发情鉴定可以判断♀动物发情是否正常，
发现问题及时解决。
②判断♀动物生理发展阶段，以确定配种
的适宜时期，达到提高受胎率的目的。
2．方法：
①外部观察法：观察♀外部表现和精神状态来判断发情与否
②试情法，用挂试情布的♂对♀进行试情，根据♀在性欲上对♂的反应情况来判断其发情程度。
③阴道检查法，④直肠检查法，⑤发情鉴定器测定法。
二、人工授精
就是用器械采取♂动物的精液，对其进行品质检查、稀释、保存等处理，
再用器械把精液注入到发情的♀动物的生殖道内，从而使其受孕，这种方法叫人工授精。
（一）人工授精的发展概况 经历三个阶段
● 试验阶段：1780年，意大利生理学家Spallanzani ，第一次用狗进行了人工授精试验，
并获成功。
● 实用阶段：上世纪40-60年代，人工授精的应用蓬勃发展，成为繁殖改良家畜的重要
手段。以乳牛的普及率最高，发展最快，技术水平较高。
● 冷冻精液阶段：50年代英国的Smith 和Polge 研究牛精液冷冻保存方法，人工授精技
术进入了一个新的发展阶段。
（二）人工授精的意义
● 提高优良♂动物的配种效能，减少♂动物的饲养量，降低生产费用；
● 能够防止生殖道疾病的传播，克服♀♂动物因体格大小差异过大，不易交配的困难，
或因生殖道异常不易受胎的困难。
● 扩大时间和地域上的利用率，优秀种♂的利用年限不受寿命的限制，冷冻精液的保存
和利用克服了时间和地域的限制。
● 是其它繁殖技术的配套措施（远缘杂交、同期发情、胚胎移植），集中或定时输精，可
充分显示其优点。
● 能够加速品种改良，促进育种工作进程。
（三）技术程序
采精→品质检查→稀释→保存→输精
1采精：多用假阴道法，还有手或筒握法、电刺激法、按摩法等，不论哪种方法都有技术要领。
2精液品质检查：目的是鉴定精液品质的优劣及在稀释保存过程中品质的变化情况，以决定能否用于输精或进行冷冻保存。
检查项目：有色泽、精液量、精子活力、精子密度以及异常精子等。
3精液稀释：指在精液中加入适宜于精子存活并保持受精能力的稀释成分（糖类、卵黄和奶类、缓冲物质、抗菌抗冻剂、酶类、维生素类、激素类）。
稀释目的：①扩大精液容量，提高一次射精量可配♀头数②补充适量营养和保护物质③抑制精液中有害微生物活动④延长精子寿命；便于精液保存和运输。
4. 精液的保存
保存方法：常温保存（15-25℃）、低温保存（0-5℃）、 冷冻保存（-79-196℃）。
5. 输精：用器械将精液注入到发情♀动物生殖道内。
（四）精液稀释液的成分及作用
1稀释剂：等渗氯化钠、葡萄糖、果糖、蔗糖及某些盐类溶液。
2. 营养剂：葡萄糖、果糖和其他糖类、奶及奶制品、卵黄等。
3. 保护剂 1)缓冲剂 2)防冷抗冻物质 3)抗菌物质
4. 其它添加剂 1)酶类 2)激素类 3)维生素类 4)有机酸、二氧化碳等
三、冷冻精液
概念：将采取的新鲜精液经特殊处理，利用液氮（-196℃）或干冰（-79℃）进行超低温长期保存的精液。
意义 ①可长期保存，使精液的使用不受时间、地域以及种用♂动物寿命的限制。
②可充分提高良种♂动物的利用率，对动物的繁殖、保种、引种、育种及畜牧业生产的发展具有重要意义。
技术程序：采精→精液品质检查→稀释→平衡 →冷冻→解冻→授精
一、繁殖控制技术
（一）发情控制
1．同期发情
①概念：是采用激素类药物，使一群母畜能够在一个短时间内集中统一发情，并能排出正常的卵母细胞，以达到同期配种、受精、妊娠、产仔的目的。
②意义：a. 有利于推广人工授精，促进家畜品种改良； b.便于组织和管理生产，节约配种费用；
c.可大大提高母畜的繁殖率；
d.它是其它繁殖技术和科学研究的辅助手段。
③方法：a. 孕激素埋植法；b. 孕激素阴道栓法；
c.前列腺素法。
2．诱发发情
① 概念：借助外源激素或其它方法，人工引起母畜发情 的过程叫诱发发情。
② 意义：可缩短母畜繁殖周期，提高母畜繁殖率。
③ 方法：对产后长期不发情的♀，或欲使产后提前配种 的♀以及一般的乏情♀的发情，用孕激素处理1～2周可引起发情。在处理结束时注射PMSG 效果更好。
对于哺乳期乏情♀除用以上激素处理外，还可以采用提前断奶的方法。因持久黄体而长期不发情的♀可注射PGF2α或类似物使黄体溶解，引起发情。
（二）排卵控制
1．诱发排卵：用激素处理母畜，控制其排卵时间
的技术称诱发排卵。
①意义：使精子和卵子尽快结合受精以提高受胎率。
②方法：在配种前数小时或配种的同时，给母畜注射一定
剂量的促排卵激素。如 LRH-H2或LRH-H3
2．超数排卵：在♀发情适当时期，注射促性腺激素，使卵巢中有较多卵泡发育成熟并排卵的技术称超排。
①意义：能够充分发挥优良母畜的繁殖潜力(羊10只牛2~3)
②方法：用FSH 或PMSG 肌肉注射进行超排。
二、胚胎移植：是将良种♀动物配种后的早期胚胎取出，移植到同种、生理状态相同的其它♀动物体内，使其继续发育成为新个体，所以也叫借腹怀胎。
1． 意义 a能充分发挥优良♀的繁殖潜力，诱发肉用家畜产双胎b 缩短世代间隔 ，加快育
种进展。c 可代替种用动物个体引进，便于保存品种资源，d 克服不孕, 有利于防制疫病，e 是研究受精生物学、胚胎学、生殖生理学等理论的手段，也是研究胚胎高技术的基础。
2．技术程序
● 供受体的选择
● 供受体的同期发情处理
● 供体的超数排卵
● 供体的发情鉴定和输精
● 胚胎的采集
● 胚胎鉴定
● 胚胎的移植。
三、配子与胚胎工程
● 配子与胚胎工程是指对精子、卵子和胚胎在体外条件下进行的各种操作和处理。 ● 包括冷冻精液、卵子的培养和体外受精、性别鉴定、胚胎冷冻、胚胎嵌合、克隆、基
因导入、胚胎干细胞等。
（一）冷冻精液：利用液氮（-196℃）或干冰（-79℃）或其它制冷设备为冷源，将采取的新鲜精液经过特殊处理，保存在超低温的环境下，以达到长期保存的目的。
（二）卵子培养：从卵巢上的囊状卵泡或成熟卵泡吸取尚处于第一次成熟分裂前期或成熟分裂复始的卵母细胞连同完整健全的卵丘细胞团，在特定培养液中使其继续发育，进行成熟分裂，达到可以受精的成熟阶段。卵子培养是在体外成熟的过程，为得到丰富胚胎开辟了新的途径。
（三）体外受精—试管动物：通过人为操作使精子和卵子在体外环境中完成受精过程。 体外受精技术包括卵母细胞的采集、体外成熟，精子的体外获能，成熟卵母细胞与获能精子的体外受精，受精卵的早期体外培养和移植等一系列步骤。
体外受精技术可获得大量胚胎，试管胚胎生产“工厂化”，不仅在畜牧生产具有广阔应用前景，而且在医学上可以治疗不孕症，同时对于丰富受精生物学的基础理论也有重大意义。
（四）胚胎性别鉴定：人为方法对胚胎性别进行鉴定，选择(淘汰) 某一性别的胚胎，预知所生动物性别。
1. 细胞学方法：通过核型分析对胚胎性别进行鉴定, 准确率高，但胚胎浪费大，耗时费力，难以在生产中应用。
2. 免疫学方法：利用H-Y 抗血清或H-Y 单克隆抗体检测胚胎上是否存在雄性特异性H-Y 抗原，鉴定胚胎性别的一种方法。此法对牛、猪和绵羊的雌性鉴定准确率分别为89％、81％和85％。
3.分子生物学方法
● 利用雄性特异性基因探针和PCR 扩增技术鉴别家畜胚胎性别的新方法。
● 这种方法灵敏度高，准确率达90％以上，对胚胎损伤极小，
● ∴被国内外研究人员广泛用于家畜，尤其是牛胚胎性别鉴定，是目前较为成熟、最理
想的胚胎性别鉴定方法。
● Sinclair等(1990)、Gubbay 等(1990)和Koopmans 等(1991)发现了哺乳动物的性别决
定基因SRY ，用PCR 技术来检测SRY 基因的有无便可判别胚胎性别，为胚胎性别鉴定提供了更可靠的保证。
（五）胚胎冷冻保存：采取特殊的保护措施和降温程序，一般指在干冰(-79℃) 和液氮(-196℃) 中保存胚胎。使胚胎在低温的条件下停止代谢，而升温后又恢复活力的一种长期保存胚胎的技术。
这一技术为建立优良品种的胚胎库或基因库提供了条件，可使因疾病或其他原因丢失的各种动物品种、品系和稀有突变体得以保持。
1. 意义a 胚胎冷冻保存可以使胚胎移植不受时间、地域的限制，利于胚胎移植的推广应用，是使该技术实现商品化的关键因素。b 可以利用此项技术建立良种家畜和濒危动物的胚胎库。c 可解决国内外胚胎远距离运输，促进国际间良种交换，加快育种进程。d 可防止由于疾病、战争或其它原因造成的各种动物品系和稀有突变体的丢失。
2. 方法
a 逐步降温法（快冻快解法）：这是一种传统方法，家畜胚胎冷冻最初获成功大都是用此法取得的。解冻后胚胎存活率较高，但操作程序比较复杂。
b 一步细管法：在细管内用非渗透性蔗糖溶液一步脱除抗冻剂（甘油）的方法。
c 抗冻剂在急剧降到很低温度时，能被浓缩但不结晶，且黏滞性增加，形成玻璃化。用这种方法冷冻，胚胎内外液体能同时玻璃化，不会形成冰晶，这样能较好地保护胚胎。
d 玻璃化冷冻的优点是无需冻前分步添加和冻后分步脱除抗冻剂的操作，省去了费时费力的降温操作，也不需要昂贵的冷冻设备—冷冻仪。
● （六）胚胎分割
● 通过对胚胎的显微操作，人为制造同卵双胎或多胎的方法。
● 1.意义
● 通过胚胎分割可以增加良种胚胎的来源，提高胚胎利用率和产子率。
● 可产生遗传性能完全一致的后代，对遗传学、育种学、生物学等研究有重要价值。
幻灯片135
第六节 动物繁殖的生物技术
● 2.方法
● 对2-16细胞期胚胎用显微操作仪上的玻璃针或刀片将每个或2个或4个卵裂球为一组
进行分割，分别放入一个空透明带内，然后移植。
● 用上述相同方法将桑椹胚一分为二、四或八，将每块细胞团直接进行移植或移入一个
空透明带内，然后移植。
● 目前已得到了牛、绵羊、山羊、猪、兔等通过胚胎分割而产生的同卵双生后代；
四分之一胚胎的后代有家兔、猪、牛、绵羊和马；八分之一胚胎的后代有家兔、绵羊和猪。
幻灯片136
第六节 动物繁殖的生物技术
● （七）胚胎嵌合
● 通过显微操作使2枚或2枚以上胚胎融合成为1枚复合胚胎，由此而发育成的个
体称为胚胎嵌合。
● 1. 意义
● 对品种改良和新品种培育有重大意义，而且为不同品种间的杂交改良开辟了新渠道。 ● 对水貂、狐狸等毛皮动物可以利用胚胎嵌合获得用交配或杂交法不能获得的毛皮花色
类型，以成倍提高毛皮产品的商品价值。
幻灯片137
第六节 动物繁殖的生物技术
● 2. 方法
● 分裂球融合法：将2个以上胚胎的卵裂球相互融合，形成一个胚胎。
● 内细胞团融合:把一个胚胎的内细胞团注入到另一个胚胎的囊胚腔内，使之与原来的内
细胞团融合在一起。
● 目前已获得鼠、兔、绵羊、山羊、猪、牛等种内嵌合体，以及大鼠－小鼠，绵羊－山
羊、牛－水牛、鹌鹑－鸡的种或属间嵌合体。
● 但嵌合体动物的表型性状仅限于一代，不能递给后代。
幻灯片138
第六节 动物繁殖的生物技术
（八）细胞核移植（克隆）
1. 概念：从遗传品质优秀的胚胎，分离单个卵裂球或胎儿或成年动物的细胞或细胞系（核
供体）与成熟并去核的卵母细胞（核受体）融合，经激活构成重组胚胎后，经培养发育成胚胎，再经移植产出多个后代或继代重复克隆的技术。
幻灯片139
第六节 动物繁殖的生物技术
● 2. 意义
● 可增加遗传基因相同动物的后代，提高转基因技术的效能。
● 通过对胚胎性别鉴别后再克隆，期望获得大量相同性别的家畜。
● 可用于对珍稀动物的扩繁和保存。
● 通过克隆获得大量基因型相同的个体，可提高试验结果的可靠性。
● 细胞核移植对于畜牧业生产、科研均有重要意义
幻灯片140
第六节 动物繁殖的生物技术
● 3. 方法
● ① 胚胎细胞核移植（克隆）：主要技术环节是核供体（胚胎）的获得及胚胎细胞的分
离，核受体（卵母细胞）的获得及去核。
● 操作方法：将胚胎细胞移入去核的卵母细胞内，并进行电融合使其形成重组胚，经培
养后移植到受体，经妊娠产下胚胎细胞核移植动物。
幻灯片141
第六节 动物繁殖的生物技术
● ② 体细胞核移植（克隆）
● 主要技术环节是核供体不是来源于性细胞，而是取自乳腺、耳尖等体细胞。
● 获取的体细胞在一定条件下进行抑制分化培养，使其分裂速度被减缓到与接受其所植
入的去核卵母细胞的相同速度。其余方法同胚胎细胞核移植。
● 目前已相继获得小鼠、绵羊、牛、家兔、山羊和猪等胚胎克隆的后代。体细胞核移植
（克隆）的动物已在绵羊、山羊、牛等获得后代。
幻灯片142
第六节 动物繁殖的生物技术
● （九）基因导入和生物反应器
● 基因导入(转基因) ：指通过显微操作手段将外源特定基因导入胚胎中，从而获得转基
因动物的技术。
● 意义
● ① 提高家畜的经济性状。给家畜导入外源生长激素基因，可提高生长速度、饲料转化
率、胴体品质等。
● ② 改变畜产品组成结构。通过导入外源基因可从遗传性上改变畜产品肉、蛋、奶、毛
的组成结构。
● 如能将乳白蛋白基因、乳酪蛋白基因导入奶牛体内，生产新型的乳制品。
幻灯片143
第六节 动物繁殖的生物技术
● ③ 利用动物生物反应器(Animal Bioreacter)生产人类所需的生物活性物质或药用珍
稀蛋白。
● 一般把目的基因在血液循环系统或乳腺中表达的转基因动物叫动物生物反应器。目的
基因在乳腺中表达的转基因动物叫动物乳腺生物反应器（Mammary Gland Bioreacter） ● 近期研究证明，用转基因动物的乳房代替生物发酵，已成功地在山羊、绵羊和猪的乳
中获得了纤维蛋白溶酶原激活因子和抗凝集因子。
● 在转基因血液中得到了人免疫球蛋白、干扰素、胰蛋白酶和生长激素等，它们都具有
正常的生物活性。
幻灯片144
第六节 动物繁殖的生物技术
● （十）胚胎干细胞（Embrgonic Stem cell，即ES ）
● 胚胎干细胞：指早期胚胎(桑椹胚, 囊胚) 或原始生殖细胞(Primordial Germ cells,即
PGCs) 经体外分化抑制培养而获得的可以连续传代的发育全能性细胞系, 它具有与胚胎细胞相似的分化潜能, 具有胚胎细胞和体细胞的某些特性。胚胎干细胞系的分离和建立是生命科学领域内的重大成就之一。
● 体外培养的ES 细胞可以增值、操作、选择、克隆和冷冻保存，并且具有发育的全能性。 ● ES 细胞在基础生物学、畜牧学和医学上具有重要价值。其意义体现在以下5个方面
幻灯片145
第六节 动物繁殖的生物技术
● ES 可用于研究哺乳动物个体发生发育规律。
● 可在体外研究细胞的分化规律。
● 可用于研究基因的功能。
● ES 是动物克隆的材料，是基因转移的高效载体，可用于转基因动物的生产。 ● ES 可用于治疗人类的某些疾病。
● 胚胎干细胞分离的主要技术环节(小鼠)
● 选择抑制细胞分化的培养体系→选择早期胚胎→胚胎干细胞的分离→胚胎干细胞的保
持→胚胎干细胞的鉴定及分化潜力的验证。
● 目前，只有小鼠ES 建系成功。其它家畜如猪、牛、绵羊、兔等只得到类ES 细胞系。