1 行为进化的基本环节
按功能区分
索食行为
求偶行为
争斗行为
社群行为
通讯行为
节率行为
捕食行为
繁殖行为
定向行为
节律行为
社群行为与通讯
后天性习得行为
印随学习
模仿学习
判断与推理
一般说来,生物越是低级,本能行为就越突出,后天习得性 的东西会越少。
哺乳动物寿命一 般较长,学习时间也就多一些,因此基本上都有文化传递部分,同时学习能力的遗传也会更充分一些。
蜈蚣和蝎子都有护卵和护幼的行为,而昆虫中有名的是半翅目和革翅目的。这只雌蝽在说:“我很臭,但我也是个母亲!”
由于客观上存在许多困难甚至有些是难以逾越的,所以在生物行为进化的研究上目前还处在一个低水平的阶段,研究成果少得可怜,这些问题只能在今后一个极漫长的时间里(可能以千年计吧)来加以逐步解决。但无论怎样,这个领域前景是广阔 的、诱人的和极富挑战性 的。
2通讯系统的进化
通讯方式的类型
视觉通讯
听觉通讯
嗅觉通讯
触觉通讯
3 争斗行为的进化
有节制的争斗形式
最优争斗法
争斗中的有产者原则
4 利他行为的进化
利他行为实例
双亲行为
质粒的利他行为
社会性昆虫的利他行为
利他行为选择效应
5 性行为的进化
只有那些善于复制自己的——“自私的”——基因才会保留下来,而“利他的”基因会很快被淘汰。但是 在动物界普遍存在着许多利他的本能行为,其后果是给自己的生存带来危险甚至牺牲自己。如果动物的本能行为是由基因决定的,自私的基因又如何能产生利他的行为?
这种利他基因要出现,必须满足三个条件:一、有一种明确表示这种基因的存在的明显的特殊标志;
二、其他个体能够识别这种标志;
三、识别这种标志的个体会做出利他的反应。道金斯在《自私的基因》中把这形象地称为“绿胡须效应”:
最近,美国莱斯大学和意大利都灵大学的研究人员联合在《科学》杂志上发表论文,宣布从网柄菌中发现了绿胡须基因,它编码的正是海格所预言的亲同粘连蛋白。
网杆菌是一种单细胞粘菌,在平时像阿米巴一样各自在森林的土壤中漫游,以细菌为食。但是在食物匮乏时,成千上万个粘菌会聚集起来形成一团巨大的多细胞生物体,这个生物体分成两部分:一部分粘菌形成能够繁殖的孢子,另一部分粘菌则形成支撑孢子的茎。组成茎的这部分粘菌完全是利他的,它们自己不能繁殖,而是为了帮助孢子发散到食物丰富的地方去。而且在组成茎的过程中,有大约20%的粘菌会死亡
这个孢子形成过程与一种被称为csA 的基因有关,该基因编码一种亲同粘连蛋白,使粘菌能够粘连在一起。这种蛋白质就是“绿胡须”。研究人员发现,如果把csA 基因剔除,那么这些“无胡须”的粘菌不仅失去了粘连能力,而且变得很“自私”,“不甘心”牺牲自己做茎,而会沿着别的粘菌组成的茎拼命往上爬,做为孢子繁殖自己。为此,长“绿胡须”的粘菌会团结一致,一开始就把这些“无胡须”粘菌挡在后头,而让其他“绿胡须”的粘菌去当孢子。这样,利他行为就战胜了个别的自私者。
人体也存在着亲同粘连蛋白,或者说,我们也长着“绿胡须”,只不过这些胡须都长在细胞上。尽管它们不太可能与人类的利他行为有直接的关系,但是也参与了许多重要的生理功能,这些功能,也许就与细胞层次上的“利他”行为有关。对粘菌的研究,不仅证实了进化论中一个精彩的预测,而且也对我们研究人体机能有重要启示
一个常见的解释是,你的帮助对象携带着与你相同的基因,利他行为的结果还是帮助传播了你的基因,因此所谓利他行为,本质上还是“自私”的。亲属之间携带相同基因的可能性比较大,例如,你和你的兄弟平均来说有可能有一半的基因相同。因而利他行为在亲属之间最常见
第一,“亲缘利他”,即有血缘关系的生物个体为自己的亲属提供帮助或作出牺牲,例如父母与子女、兄弟与姐妹之间的相互帮助。,“亲缘利他”不仅在人类社会,而且在整个生物世界都是一种非常稳定、非常普遍的行为模式。
第二,“互惠利他”,即没有血缘关系的生物个体为了回报而相互提供帮助。生物个体之所以不惜降低自己的生存竞争力帮助另一个与已毫无血缘关系的个体,因为它们期待日后得到回报,以获取更大的收益。从这个意义上说,“互惠利他”类似某种期权式的投资,所以有人把它称为“软核的利他”(soft-core altruism)
例如,一种生活在非洲的蝙蝠,以吸食其他动物的血液为生,如果连续两昼夜吃不到血就会饿死;一只刚刚饱餐一顿的蝙蝠往往会把自己吸食的血液吐出一些来反哺那些频临死亡的同伴,尽管它们之间没有任何亲属关系。生物学家发现,这种行为遵循着一个严格的游戏规则,即蝙蝠们不会继续向那些知恩不报的个体馈赠血液
第三,“纯粹利他”,即利他主义者不追求任何针对其个体的客观回报。例如,汤姆逊瞪羚(Thomson’s gazelles)的利他主义行为:当狮子或猎豹接近时,往往会有一只瞪羚在原地不停地跳跃向同伴们发出警告。生物学家观察到,这是一种非常特殊的行为方式,它只发生在最早发现危险的汤姆逊瞪羚身上。按照一般的行为原则,最早发现危险应该最早逃跑才是最佳生存策略
社群行为
一般指2个或2个以上同种动物个体之间,彼此因有一定的联系而发生的种种行为。又称社会行为。社群不同于群体(聚群),它不是同种个体的简单的集合。社群成员间有明显的分工和合作的相互关系。同群个体间具有一定的交往形式和复杂的通讯联系,使各个成员的行为互相协调配合,完成一定的共同活动。
蜜蜂和白蚁为典型的社会性昆虫。此外,鸟类和哺乳类的社群中,其成员可依体力、健康、凶猛性的不同,排成一定的等级序位关系。
蜜蜂社会分工精细的神秘之源
蜂王:主要任务是产卵
雄蜂:主要任务是与蜂王交配,交配完后马上死亡
工蜂:没有生殖能力的雌蜂. 工蜂在刚成年时的任务是照顾幼虫和在蜂巢中完成多种多样的工作,而3周之后,他们将从做“家务事”转变为外出觅食,而这种觅食事实上也分工为花粉和花蜜采集。
在新近出版的PLoSBiology(《科学公共图书馆-生物学专辑》) 上,从事蜜蜂社会行为研究的科学家取得了重大进展,确定了一种与蜜蜂社会性紧密相关的基因“计时器”。
卵黄蛋白原通过影响工蜂的劳动分工和觅食倾向控制着蜜蜂社会的组织结构,它控制着蜜蜂开始外出觅食的时间、寿命和觅食的种类。
由于目前的研究方法无法区分出卵黄蛋白原和保幼激素的独立影响,研究人员认为这两种影响因素应该是一种协调合作关系,共同起着调节作用。
由于蜜蜂的这种合作关系在昆虫中并不常见,因此研究人员推测,蜜蜂的社会行为源于卵黄蛋白原和保幼激素关系的相互转换。这也支持了这样一种观点,即通常用于控制雌性繁殖的因素有可能促进由单一生活方式向复杂社会行为转变。
按种系发生的角度区分
先天性定型行为
趋性 :趋光,趋热,趋化等
反射:单个反射弧控制的单一行为
本能:多个反射弧控制,先天性行为的最高级模式
后天学习行为
学习
推理
幼年动物则主要是通过对年长者的行为进行模仿来学习的。
动物建立后天性行为的主要方式是条件反射,动物在从幼年到成年的生活过程中,不断适应外界环境的变化,通过学习和体验新事物,建立新的条件反射。
判断和推理是动物后天性行为发展的最高级形式,是大脑皮层的功能活动。动物的判断和推理能力也是通过学习获得的。
通讯信号起源实例
蜜蜂索食信号的由来
蜂舞不仅说明食物的距离,还能表明食物的方向
蛾类取食的由来 (吸血行为)
食用花蜜→食用破损水果的汁液→刺进软皮水果吸汁→刺进厚皮水果吸汁→刺进动物皮肤吸血
蜜蜂的摇摆舞
通讯系统的起源和发展
通讯系统与自然选择
一般性的动作----由于对个体有利---巩固
通讯价值与生态条件
信号接受的有效程度
编码在信号中的数量信息
发出传播需要消耗的能量
信号被拦截的可能
通讯系统的开发利用
非法利用,欺骗
合法利用,保护
放大 --完善的通讯信号