广东农业科学2011年第6期
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动物前脂肪细胞研究进展
张平平1，毋文静1，李勇1，刘铀2，刘艳芬1
（1. 广东海洋大学农学院；2. 广东海洋大学生化中心, 广东湛江524088）
摘要:前脂肪细胞是动物脂肪组织的重要组成部分，在动物脂肪组织发育、形成过程中有着重要的作用。其增殖、分化过程调控机制的研究是目前研究的一大热点，对这一调控机制的阐明有助于动物品种的改良，甚至引发人类医学的革命。本文着重总结了动物前脂肪细胞在分化、增殖过程的基因调控作用，并概述了其潜在的应用前景。
关键词：前脂肪细胞；原代培养；分化；基因调控中图分类号：Q25;Q291
文献标识码：A
文章编号：1004-874X （2011）06-0137-03
脂肪细胞由起源于中胚层的多能干细胞逐步分化、发育而来。根据脂肪细胞分化过程中脂滴的变化可将脂肪细胞大致分为脂肪前体细胞(尚未出现脂滴之前的梭形细胞，adipocyte precursor) 、前脂肪细胞(刚出现脂滴后的细胞，preadipocyte) 和成熟的脂肪细胞(1个或多个大脂滴以饱和状态充满了细胞的大部分，稍微扁平的核位于周围胞浆的狭带中，GPDH 酶活性显著升高，adipocyte) 。通常，将前两种细胞合称为前脂肪细胞，无严格区分。
脂肪组织的增长是脂肪细胞数量增加（hyperplasia ）和体积增大（hypertrophy ）的结果。脂肪组织中的多能干细胞（MSC ）向前脂肪细胞定向分化及前脂肪细胞的增殖会导致脂肪细胞的数量增加，而脂肪细胞内脂滴的不断汇聚融合会引起脂肪细胞的体积增大[1]。前脂肪细胞作为脂肪组织的基本生物学单位，其增殖、分化能力持续存在并作用于动物的一生。Spalding 等[2]研究表明成人阶段脂肪细胞数量保持恒定，但这并非是最初的细胞保持一生，而是一种细胞死亡与补充更新的动态平衡过程，并认为成人的胖瘦是由脂肪细胞体积决定的。脂肪组织的过多堆积与肥胖的形成、糖及脂肪代谢、机体能量平衡、肥胖症、
维细胞的前体脂肪细胞在合适条件诱导下分化而来的。
1961年Hauner 首先进行小鼠脂肪细胞离体培养的实验工作。Rodbel 等[7]使用胶原酶将脂肪细胞从脂肪组织中分离，得到的脂肪细胞在消化后仍保持有新陈代谢的活性。
Poznanski [8]和Van 等[9]对基质血管成分（SVF ）的系统研究形成了完整的前脂肪细胞理论。目前，研究脂肪细胞的培养体系主要分为两大类：一类为特殊前脂肪细胞系，如来源于鼠前脂肪细胞的细胞株3T3-F442A 和3T3-L1和Ob17等；另一类是前脂肪细胞-脂肪组织的基质血管细胞
(S-Vcell) 的原代培养。还有一些细胞在适当诱导条件下也可分化成脂肪细胞，如全潜能胚胎干细胞（ES 细胞）、多潜能干细胞系（主要以C3H10T1/2、NIH3T3为代表）。在哺乳物方面，自20世纪60年代起至今，国内外已成功构建了大鼠、人、牛、猪、绵羊[8]的前体脂肪细胞体外培养模型。从脂肪瘤获得LS14细胞株的建立开辟了研究人类脂肪细胞生物化学的新道路[9]。鱼类方面的工作则开始不久，国外已开展了虹鳟[10]、大西鲑[11]、真鲷[12-13]、鲤鱼[14-15]脂肪细胞培养的研究，淡水温水性鱼类脂肪细胞培养体系的建立报道较少，国内相关工作刚刚起步，曹艳姿等[16]成功分离培养了草鱼前脂肪细胞。对脂肪细胞分化调控机制的研究主要以脂肪细胞系为对象，脂肪细胞系在细胞特性上与来自活体组织的原代细胞存在较大的差别，能否真实地反映组织细胞的分化调控特点目前还未确定。因此，有必要开展原代脂肪前体细胞分化调控的研究。
Ⅱ型糖尿病等有着非常密切的联系。猪与其他动物相比有较强的脂肪沉积能力，在遗传方面更接近人类，
Brambilla 等[3]提出猪是研究人类肥胖及其相关代谢疾病的理想动物模型。
1前脂肪细胞的原代培养
原代培养的前脂肪细胞更接近动物体内生理特性，更能真实反映动物脂肪沉积代谢机制。此外，前脂肪细胞作为一种定向分化细胞，可作为组织工程中重要的种子细胞，为研究器官的发育提供了良好的细胞模型[4-5]。脂肪细胞的培养与一般的细胞培养有相同之处，如同样要求无菌的环境、取材用胶原酶消化、要求5%CO2环境培养等。但是，由于脂肪细胞和前脂肪细胞自身增殖分化及功能的特异性，其培养需要一些特殊的方法和材料。夏蓉等[5]详细介绍了前脂肪细胞原代培养的技术要点。
2影响脂肪细胞增殖与分化的因素
脂肪细胞的分化是指由前脂肪细胞转变为成熟脂肪细胞的过程，该过程受一些中枢调控因子的调控。脂肪细胞的分化过程伴随着脂肪细胞的增殖，卢慧玲等[17]研究表明，来源于3T3-L1的成熟脂肪细胞仍具有分裂增殖的能力；赵洪波等[18]发现当脂肪细胞体积增大到一定程度时，会出现细胞数量的增多，但这种由细胞增大引起的细胞增殖机理尚不清楚。目前，对脂肪细胞的分化的研究都基本上基于对前脂肪细胞系和原代培养的前脂肪细胞的体外研究。成熟的脂肪细胞可由间充质干细胞（MSC ）诱导分化获得，经过脂肪胚细胞、前体脂肪细胞、未成熟的脂肪细胞，最后分化为成熟的脂肪细胞。
田志华等[19]对猪脂肪细胞分化的过程进行了总结：(1)前脂肪细胞S-V 细胞发生克隆性增生，细胞数目明显增
1959年，Trowell 等[6]发现脂肪细胞是由形态类似成纤
收稿日期：2010-11-20
作者简介：张平平（1984-），男，在读硕士生，E-mail ：zhangweiping
0313@yahoo.com.cn
通讯作者：刘艳芬（1967-），女，教授，E-mail ：liuyf1314@163.com
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多，该过程与激素、生长因子、cAMP 、细胞外基质等诱导剂促进细胞有丝分裂活动有关。(2)前脂肪细胞在上述诱导剂的介导下, 表达特异性分化转录因子，并终止增殖。(3)分化转录因子诱导特异性功能基因（其产物包括实现能量贮存和能量动员所需的关键酶系、调节蛋白、激素受体、细胞骨架等）的转录和翻译，胞内甘油三酯大量积聚，形成典型的脂肪细胞。因此，S-V 细胞向脂肪细胞的分化受激素、生长因子、细胞外基质、分化转录因子等因素的影响。他们还详细总结了国内外关于脂肪细胞分化影响因素的研究情况。
其中PPAR-γ的作用较为突出，研究发现PPAR-γ在脂肪肉瘤、乳腺癌、结肠癌、肺癌等肿瘤组织和细胞系中有较高水平的表达，PPAR-γ激动剂能诱导胃癌细胞、结肠癌细胞株分化，抑制肿瘤细胞增殖，促进肿瘤细胞凋亡
[23-25]
。
PPAR-γ可通过调节转录因子CAAT/增强子结合蛋白α、脂代谢关键酶或转运蛋白脂肪细胞分泌蛋白的表达来影响脂肪细胞分化进程。因此PPAR-γ被誉为脂肪细胞分化的内在调定点。
研究表明，PPAR-γ在PPARs 家族中最具脂肪专一性，在脂肪组织和脂肪细胞系中表达水平最高，是哺乳动物体内对脂肪细胞分化的主要调节因子之一。Wang 等[21]利用RNA 干扰技术将鸡的PPAR-γ基因沉默后，通过实时RT-PCR 等手段对siPPAR-γ的抑制作用进行监测发现，siPPAR-γ能抑制脂肪细胞的分化，但促进了脂肪细胞的增殖，并与脂肪形成相关的脂肪酸结合蛋白的表达水平显著下降。
3前脂肪细胞分化过程的基因调控
脂肪细胞分化过程中有大量的基因表达，主要有
C/EBPs家族、PPARs 家族及螺旋-环-螺旋转录因子家族等其他转录因子，其中以前两者研究居多。张罕星等[20]试验结果表明，PPAR-γ、C/EBP-β和SREBP-1可能是调控猪脂肪前体细胞分化的关键转录因子。猪皮下脂肪组织在聚脂过程中，在分化早期可能以脂肪细胞自身合成脂肪酸为主，后期主要依赖细胞外脂肪酸的跨膜转运。
3.3螺旋-环-螺旋转录因子家族
在脂肪细胞分化中，还存在其他转录因子，它们多通过PPAR-γ或C/EBPs起作用。脂肪细胞决定与分化因子
3.1C/EBPs家族
C/EBPs家族因其具有激活特定基因DNA 增强子、CAAT 重复序列的功能而被称为CAAT/增强子结合蛋白家族，是脂肪细胞的生成和分化过程中起正向调节的转录因子。其家族成员是第1个被证明在脂肪细胞分化过程中起重要作用的转录因子，Wang 等[21]在小鼠体内干扰了
1（ADD1）又称甾醇调节元件结合蛋白1（SREBP1），活化的ADD1/SREBP1可诱导与脂质和胆固醇代谢相关基因的进一步表达。诱导前脂肪细胞系向脂肪细胞分化时，编码此蛋白的mRNA 水平急剧升高；在诱导分化的激素存在时，3T3-L1细胞中ADD1/SREBP1的过表达可导致脂肪。ADD1/
REBP1和PPAR-γ共表达可显著提高系统的转录活性，而ADD1/SREBP1的单独表达则效果很小，优势表达的细胞标志物表达量的提高和脂肪的大量积累
[26]
C/EBP-α基因，小鼠表现出白色脂肪组织发育停滞现象。C/EBPs家族包括C/EBP-α、C/EBP-β、C/EBP-γ3个成员，均在脂肪等组织的发育、分化以及新陈代谢过程中起着重要作用，分别在细胞分化过程中按一定时序规律地表达。C/EBP-β、C/EBP-δ最先表达于前脂肪细胞，受诱导剂作用在分化早期短暂表达增高，并协同促进PPAR-γ和C/EBP-α的表达。而C/EBP-α的表达则相对较晚，受
C/EBP-β、C/EBP-δ和PPAR-γ的调节后通过脂肪细胞特异基因的表达来促进脂肪细胞进入终末分化阶段。
ADD1/SREBP1负性基因可抑制脂肪细胞分化，且这种抑制作用能被TZDs （噻唑烷二酮）逆转。说明ADD1/SREBP1是通过影响内源性PPAR-γ配体的生产而对脂肪细胞分化产生作用的，反之，PPAR-γ也能调控ADD1/SREBP1。
此外，锌a-2糖蛋白（ZAG ）是一种新发现的脂质调节因子，ZAG 基因不仅表达于前脂肪细胞内，而且随着细胞的不断分化，其表达量逐渐增加[27]。丁慧华[28]研究发现，
C/EBP转录因子家族成员虽非脂肪细胞系所特异，但在脂肪生成过程中的不同时间、空间均有表达。Elberg 等[22]发现C/EBP家族与PPARs 家族间存在相互影响，C/EBP-β和C/EBP-δ可诱导PPAR-γ和C/EBP-α的表达，两者相互协同，激活与分化有关的基因表达。在成肌细胞和NIH3T3成纤维细胞中C/EBPs或PPAR-γ任何一种的异位表达都能促进部分分化，而二者的共同表达则能引起完全分化。PPAR-γ和C/EBP-α能相互激活转录，PPAR-γ的激活能引发C/EBP-α基因表达，而C/EBP-α对PPAR-γ具有正反馈调节作用，当缺乏C/EBP-α时，细胞仅表达低水平的PPAR-γ，而不能形成脂肪细胞。
ZAG 可促进3T3-L1小鼠前脂肪细胞的增殖，对其分化具有一定的抑制作用，并认为可能通过抑制细胞内脂肪代谢关键酶FAS 与HSL 基因的表达来实现。Pang 等[29]采用qRT-PCR 和western blotting 技术研究猪原代脂肪细胞分化过程发现，FoxO 1基因在皮下脂肪和内脏脂肪组织中表达含量比较高，而且在小猪中的表达含量要高于成年猪。重组表达FoxO1蛋白刺激猪原代前脂肪细胞试验结果表明，FoxO1转录因子与前脂肪细胞分化呈负相关。其他与脂肪形成有关的转录因子还包括孤束核受体ROR-γ、STAT 蛋白家族和ERR 等。它们可能具有诱导和维持终末分化的功能，但此功能有待进一步的研究。
综上所述，在脂肪细胞分化过程中，存在着复杂调控机制。PPARs 家族、C/EBPs家族和ADD1/SREBP1等转录因子在该过程中具有重要的作用。随着生物技术的发展，投入的增加，其他一些转录因子也陆续被发现，其功能研究也吸引了各国学者的兴趣。随着对脂肪细胞分化调控研究的深入，
3.2PPARs 家族
PPARs 家族（过氧化物酶体增殖激活受体）为Ⅱ型核受体超家族，主要有α、β、γ、δ4个亚型。它们与配体结合后与视黄酸类受体形成异二聚体，结合于靶基因启动子上游的过氧化物酶增殖体反应元件而发挥转录调控作用。
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有望将改变脂肪细胞表型的方法引入肥胖及相关疾病治疗中，找到根本有效的治疗方法，改变肥胖的现状。
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夏蓉, 杨耀琴, 杨虎川. 脂肪细胞和前脂肪细胞培养的研究进展
4展望
在当前动物生产中，动物的快速生长伴随着体脂的大量沉积，过多的脂肪沉积会使畜产品不受消费者欢迎，也会对消费者的健康不利。脂肪沉积主要由体内生长激素
(GH)、胰岛素(INS)、胰岛素样生长因子(IGF-1)等激素所调控。在前脂肪细胞增殖分化过程，伴随着大量脂肪细胞相关因子的合成。对脂肪细胞及其相关因子进行研究，根据其结构和生理功能开发各种增强剂或抑制剂，通过上调或下调相关的脂肪细胞因子来实现对脂肪组织的定向调控，是调控动物胴体品质的有效方式。
脂肪细胞是脂肪组织的主要成员，过去仅认为其在动物体内主要起贮存甘油三酯和调节能量平衡的作用，近年来研究表明，脂肪组织不仅是储存脂肪的场所，也是动物体内重要的内分泌器官，它能够分泌肿瘤坏死因子(TNF-[8]
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α) 、脂联素(adiponectin)、瘦素(leptin)、内脂素（Visfatin ）等多种具有生物活性的脂肪细胞因子，且这些细胞因子作用于中枢神经系统、免疫系统及内分泌器官如垂体、性腺、甲状腺和内分泌胰腺，并参与神经、内分泌、免疫网络和组织损伤的修复，对动物机体的物质代谢、能量代谢、体脂沉积、胰岛素敏感性都有着重要的生理作用。
前脂肪细胞是一种新的多能干细胞资源，不仅是研究动物脂肪组织的形成、发育、分泌脂肪细胞因子等过程的重要细胞，也是近年来在体外研究动物脂肪组织的生脂过程及其代谢调控机制的最优细胞模型，同时也是研究与脂肪组织有关的疾病（糖及脂肪代谢、机体能量平衡、肥胖症、Ⅱ型糖尿病等）的重要模型。另外，对人类脂肪细胞的组织工程学研究发现组织工程化人工脂肪的种子细胞（即前脂肪细胞），对外界机械损伤的抵抗力较强，有望成为软组织缺损的有益填充物，这使得前脂肪细胞在整形外科和修复外科中的应用成为可能。最新研究表明，脂肪细胞还可以分化成免疫细胞[31]，如果脂肪细胞真的具有分化成免疫细胞的潜力，人类肥胖相关疾病的治疗将迎来新的曙光，也将有助于新药的研制。
综上所述，前脂肪细胞是动物脂肪组织的主要成员，也是一种新的多能干细胞资源，是研究动物脂肪组织发育、形成，以及脂肪沉积代谢过程调控机理的重要细胞模型。其不仅在改善动物胴体品质、改良动物品种、提高人们的生活品质上有着重要意义，而且在研究人类某些疾病（如肥胖症、糖尿病、相关代谢病及组织移植等）方面也有着广泛的应用前景。但是，前脂肪细胞通过何种途径进行生理过程增殖、分化、发育形成脂肪组织，前脂肪细胞的分化、增殖过程调控机理，脂肪组织的生脂过程的确切调控机制等方面的研究还有待进一步深入。
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（下转第148页）
148
1009080
相对湿度（%）
3结语
[**************]0
5
图7
对照
温室干燥
本研究结果表明，放养水葫芦的食堂污水TN 去除率在5d 内达到94.3%，TP 去除率10d 内达到94.2%。水葫芦分别从污水中带走的氮、磷量为490.2、130.5mg/kg。放养水葫芦的污水除能使氮、磷快速下降外, 其色度也比空白处理(既不放养水葫芦) 的污水低，这是因为水葫芦的分泌物起到了克藻作用[10]。
玻璃温室有明显的增温效果，但同时温室内的相对湿
10
15
20
度也高。在玻璃温室中采用定时鼓风除湿处理进行干燥水葫芦，其干燥速率比自然晒干快。如将水葫芦干燥至含水率为10%左右时，温室干燥需要6d ，而自然晒干则需要9d 。
干燥时间（d ）
22：00记录的湿度变化
表1
水葫芦的质量和含水率变化
干燥9d
干燥12d
干燥15d
干燥18d
干燥0d
处理
温室干燥1000.3自然晒干1000.5
干燥3d 干燥6d
质量(g)含水率(%)质量(g)含水率(%)质量(g)含水率(%)质量(g)含水率(%)质量(g)含水率(%)质量(g)含水率(%)质量(g)含水率(%)
94.094.0399.4410.133.935.0183.8251.412.319.197.5158.73.79.879.3119.91.95.960.895.70.03.578.290.71.83.0
水葫芦在其生长过程中因聚集了大量的营养元素，这些营养元素又是植株生长所必需的。因此，将水葫芦干燥后制造成颗粒肥料，一方面，可以治理水葫芦产生的富营养化问题，化害为利、变废为宝，另一方面可以为农作物的生产提供优良的有机肥料。关于水葫芦制成肥料后的施用及肥效问题还有待后续的进一步研究。
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