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[课程]扬州大学生物科学与技术学院_植物学40_3.13. 4苔藓植物门

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苔藓植物是一类结构比较简单的多细胞绿色植物,植物体矮小,最大的也只有数十厘米。多生于阴湿处的土壤、林中树皮和朽木上,少数生于水中或岩石上。它们虽然脱离水生环境进入陆地生活,但大多数仍需生长在潮湿地区,它们是植物从水生到陆生过渡的代表类型。

苔藓植物结构简单(图13-22)。较低级的种类其植物体为扁平的叶状体,比较高级的种类其植物体有茎、叶的分化,但都没有维管组织和真根。只有假根,假根是单细胞或单列细胞组成的丝状分支结构,有吸收水分、无机盐和固着植物体的功能。

苔藓植物的生活史有明显的世代交替。在世代交替中,配子体占优势、绿色、独立生活,孢子体不发达,寄生于配子体上,不能离开配子体独立生活。

苔藓植物的雌、雄性生殖器官都生于配子体上,且都是由多个细胞组成。雌性生殖器官瓶状,称为颈卵器(archegonium)(图13-22)。依其形态组成,颈卵器分为腹部(venter)和颈部(neck)。依其结构和功能,颈卵器包括位于外部的多数壁细胞(一般为一层细胞)和被壁细胞保护着的1个卵细胞、1个腹沟细胞(ventral canal cell)和一串颈沟细胞(neck canal cell)四部分。雄性生殖器官称精子器(antheridium)呈棒球状,由一层壁细胞和其内精子母细胞或精子所组成。精子长而卷曲,具鞭毛(图13-23 A,B)。

苔藓植物的精子与卵成熟后,精子借助于水游到颈卵器附近,解体中的颈沟细胞和腹沟细胞提供精子运动所需的物质、能量,并诱导精子游向卵细胞,精卵受精形成合子,合子有丝分裂,发育成胚。胚发育成孢子体。苔藓植物的孢子体分为孢子囊(又称孢蒴,capsula)、蒴柄(seta)和基足(basal foot)三部分。基足嵌生于配子体植株顶端,呈吸器样吸取配子体中的养分,营养自身;蒴柄是连接基足与孢子囊的柄状结构;孢子囊是孢子体远离配子体一端的结构,其内的造胞组织发育成孢子母细胞,孢子母细胞经减数分裂发育成单倍体的孢子。孢子传播后在适宜的条件下萌发成丝状体(称原丝体,protonema),原丝体上生出芽体,芽体进一步发育成配子体。配子体上产生雌、雄性生殖器官,分别形成卵和具有鞭毛的精子,精子借助于水,游到颈卵器,精卵受精后的合子发育成胚,再发育成孢子体,完成生活史过程。

一、苔纲(Hepaticae)

(一)基本特征

植物体(配子体)为叶状体,或有茎、叶的分化,有背腹之分,常为两侧对称,有单细胞的假根。

(二)代表属种

地钱(Marchantia polynorpha L.)生于阴湿地,其配子体为叉状分枝的叶状体,生长点位于分叉凹陷处。叶状体的背面有菱形或多边形的小区。各区中央有一个气孔。腹面有多细胞的鳞片和单细胞的假根。成熟的叶状体由上表皮、气室层(air camber)(或同化组织层)、薄壁细胞层和下表皮构成(图13-22,图13-23)。

地钱主要以胞芽进行营养繁殖。胞芽生于叶状体背面的芽杯内,似倒挂的绿色“小提琴”,成熟后脱落,形成新配子体。

地钱为雌雄异株,雌、雄配子体背面的中肋处产生伞状的雄托(antheridiophore)和雌托(archegoniophore)。雌托盘边缘有指状伸出的芒线,托盘腹面有倒悬的瓶状颈卵器。颈卵器分颈部和腹部。颈部的颈沟细胞排列成一行。腹部内有一个大的腹沟细胞,其下为卵细胞。雄托的边缘浅裂,形如盘状,在背面生有很多小孔,每一孔腔中各有一精子器。精子器近似球形,外有一层细胞组成的壁,中间生有很多具有2条卷曲鞭毛的精子。成熟颈卵器的颈沟细胞与腹沟细胞解体,精子借助于水游入颈卵器中与卵结合形成合子。颈卵器的两侧各有一片蒴苞,将颈卵器遮盖。各颈卵器外有一假被(pseudoperianth)围绕。颈卵器中的合子萌发成胚,成长为孢子体,孢子体基部有基足,伸入配子体中吸取养分,上部球形的孢子囊称为孢蒴,孢蒴下有蒴柄。孢蒴中的孢子母细胞经过减数分裂形成孢子。孢蒴中有长形、壁上有螺旋状增厚的弹丝(elater),可帮助孢子散出。孢子在适宜的环境中,萌发成原丝体,进而分别发育成雌、雄配子体。

现将地钱的生活史图解如下:

二、藓纲(Musci)

(一)基本特征

藓的种类繁多,个体也多,分布遍及全球。植物体为具单列细胞假根的茎、叶(无背腹之分)体,多为辐射对称。孢子萌发形成原丝体(protonema),原丝体上生出带叶的配子枝(gametophore)。孢子体的结构较苔纲复杂,孢蒴具蒴盖、蒴齿,多数种类有蒴帽,其内有发达的蒴轴,但无弹丝。原丝体发达,每一原丝体可形成几个芽体。

(二)代表属种

(1)泥炭藓属(Sphagnum)

本属植物如泥炭藓(S. cymbifolium),其叶无中肋,由一层细胞组成。细胞有两种,一种细长,含有叶绿体,连成网状,环围着大而无色的细胞,且其细胞的壁呈螺纹增厚并具水孔。植物体吸水力强,消毒后可作药棉的代用品。死后的植株所形成的泥炭可作肥料及燃料。

(2)真藓目(Bryales)

有长的蒴柄,孢蒴盖裂。现以葫芦藓为例介绍特征。

葫芦藓(Funaria hygrometrica) 植株矮小,习生于阴湿含有机质或氮素丰富的地方,常现于山林火烧迹地及群落附近。植物体绿色丛生,成片分布,犹如地毯。茎直立,有茎、叶分化,叶倒卵形、螺旋状排列于茎上。茎的基部产生多数假根,将植物体固着于基质上。雌雄同株,雄枝顶端的叶较大,中央为雄器苞(由橘红色的精子器与单列细胞的隔丝所组成)(图13-24)。精子器呈长棒状,有短柄,其中有很多螺旋状、具有2条鞭毛的精子。雌枝顶端的叶集生呈芽状,其中分布着数个颈卵器。精子借助水进入颈卵器并与其中的卵细胞结合发育成胚,胚发育形成孢子体。随着孢子体的生长,孢子体的柄迅速伸长,使颈卵器断裂成为上下两部,上部成为蒴帽(calyptra)。孢子体顶端膨大成的囊状部分称为孢蒴,孢蒴下为蒴柄和基足。孢蒴的顶部除去蒴帽可见蒴盖。孢蒴内的造孢组织发育为孢子母细胞。孢子母细胞经减数分裂后形成四分孢子,孢子成熟后,孢蒴盖裂,孢子散出。孢子遇到适宜环境萌发形成多细胞而有分枝的绿色原丝体,原丝体上发生芽体,芽体再发育成直立的营养体,即配子体(图13-25)。

三、苔藓植物的在自然界中的作用及其经济价值

四、苔藓植物的起源与演化


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