茂兰自然保护区喀斯特森林物种多样性与土壤因子的关系
摘要：以茂兰自然保护区槽谷、漏斗、坡地3种典型地形部位的
喀斯特森林为研究对象，对不同地形部位的喀斯特森林植物物种多
样性特征和土壤理化性质进行了分析，并通过相关分析对物种多样
性指数与土壤因子的关系进行了研究。结果表明，３种地形部位的
喀斯特森林中，槽谷森林的物种多样性最丰富，其次是漏斗森林，
而坡地森林物种多样性最低；３种地形部位的喀斯特森林中，漏斗
森林的土壤养分含量相对较高，其次是槽谷森林，坡地森林养分含
量最少；相关分析表明，物种丰富度指数与土壤有机质、全氮含量
均呈极显著正相关；ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数与土壤全氮、速效磷
含量呈显著正相关。
关键词：茂兰自然保护区；地形部位；喀斯特森林；物种多样性；
土壤因子
ａｂｓｔｒａｃｔ： ｔｈｒｅｅ ｍａｉｎ ｔｏｐｏｇｒａｐｈ
ｙ ｓｉｔｅｓ （ｖａｌｌｅｙ， ｆｕｎｎｅｌ， ａｎｄ ｈｉ
ｌｌｓｉｄｅ） ｏｆ ｔｈｅ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｍ
ａｏｌａｎ nａｔｕｒal rｅｓｅｒｖｅ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔ
ｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｂｊｅｃｔs． ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈ
ｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒ
ｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ａｍ
ｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｓｉｔｅｓ
ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ
ｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｓ
ｔｕｄｉｅｄ． ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｔｏｐｏｇｒａｐｈ
ｙ ｓｉｔｅｓ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｋ
ａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｖａｌｌｅｙ ｗａｓ ｔｈｅ ｈ
ｉｇｈｅｓｔ， ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｗａｓ ｆｕｎｎｅｌ ｆ
ｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｗａｓ ｈｉｌｌｓｉ
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ｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｆｕｎｎｅｌ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ， ｖａｌｌｅｙ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｔｈｅ
ｓｅｃｏｎｄ， ｈｉｌｌｓｉｄｅ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｔｈｅ
ｌｏｗｅｓｔ． ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｈａｄ ｐｏｓｉｔｉｖ
ｅｌｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｉｃｈ
ｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｏｔａ
ｌ ｎ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ
ｓｏｉｌ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ
ｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ．
ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｏｌａｎ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｅ
ｒｖｅ； ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｓｉｔｅｓ； ｋａｒｓｔ ｆｏ
ｒｅｓｔ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｓｏｉｌ ｆ
ａｃｔｏｒｓ
植物物种多样性是表征一个群落中的物种数目和各物种的个体数
目分配的均匀度。它不仅反映了群落组成中物种的丰富程度，也反
映了不同自然地理条件与群落的相互关系以及群落的稳定性与动
态，是群落组织结构的重要特征。土壤是植物生长的重要物质基础，
土壤物理性质、化学性质和土壤母质的不同，都可能影响生长于其
中的植物，从而影响到物种多样性。土壤的性质与植物群落组成结
构和植物多样性有着密切的关系，并且多年来一直是生态学家研究
的热点［１］。
喀斯特地区地表形态复杂多样，生态环境差异明显，主要以石灰
岩、白云岩等碳酸盐类岩石为主，这类岩石成土速度慢，形成的土
壤浅薄，并且土被不连续，岩石的裸露率极高，土壤蓄水能力弱，
植物生长缓慢，多以旱生、喜钙植物为主［２］。随着人类活动的
加剧，喀斯特地区石漠化、生态脆弱、水土流失等生态环境问题已
成为地区发展的一大瓶颈。前人对喀斯特地区土壤特征开展了大量
的研究工作，主要集中在喀斯特森林中的土壤理化性质演变、土壤
微生物区系、土壤生化作用强度、小生境土壤养分的变化和土壤温
度变化规律等方面，并取得了大量的研究成果［３－１０］，对喀
斯特森林物种多样性特征及地形格局也有一些研究［１１］，而对
不同地形部位喀斯特森林物种多样性与土壤因子关系的研究甚少。
贵州省茂兰自然保护区发育着大片的原生性喀斯特森林，是喀斯特
森林生态系统研究的理想场所，对其生境特征及物种多样性格局的
研究具有重要的现实意义，可为退化喀斯特生态系统的恢复重建提
供参考依据。因此，以茂兰自然保护区中3种主要地形部位的喀斯
特森林为研究对象，在调查该区植物物种多样性的基础上，分析该
区物种多样性与土壤因子之间的关系，以期为喀斯特地区物种多样
性的保护提供科学依据。
１ 研究区概况及研究方法
１．１ 研究区概况
研究区位于贵州省南部荔波县境内的茂兰自然保护区，地理位置
为东经１０７°５２′１０″－１０８°０５′４０″，北纬２
５°０９′２０″－２５°２０′５０″，该区为典型的喀斯特峰
丛地貌景观，属亚热带季风气候区，年均温１５．３ ℃，≥１０ ℃
积温５ ７２７．９ ℃，年均降雨量１ ３２０．５ mm，全年平均
相对湿度８３％。地势西北部高于东南部，区内最高海拔１ ０７
８．６ ｍ，最低海拔４３０.0 ｍ，平均海拔８００.0 ｍ以上。
研究区成土母岩以中下石炭纪白云岩及石灰岩为主。土壤类型主要
是碳酸盐岩发育的黑色石灰土、黄色石灰土，土层浅薄，土被分布
极不均匀，地面岩石裸露，ｐｈ ７．５～８．０，有机质和全氮
含量特别丰富。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地调查 选取槽谷、漏斗、坡地３种地形部位的
典型地段设置标准样地，将样地分成１０ ｍ×１０ ｍ的样方进行
每木调查，调查乔木时，记录树高大于５ ｍ，胸径大于１５ ｃｍ
树种的种类、个体数、高度、胸径；调查灌木时，记录种类、盖度、
高度和个体数；调查草本及乔灌幼苗时，将样地设置成１ ｍ×１
ｍ的小样方进行调查，记录种类、盖度和个体数，3种地形部位样
地面积分别为１ ２００ ｍ２。
１．２．２ 土壤采集与测定 在槽谷、漏斗、坡地３种地形部
位的典型地段设置１０ ｍ×１０ ｍ的标准地，用环刀分别多点采
集０～５ cm原状土柱，４个环刀土混合成一个土样。每种地形部
位分别取３个土样带回实验室，用于土壤理化性状的测定。
土壤测定项目有ｐｈ、有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速
效磷、速效钾等含量。
测定方法：ｐｈ采用电位法测定，有机质采用高温外热重铬酸钾
法测定，全氮采用凯氏定氮法测定，全磷采用酸溶－钼锑抗比色法
测定，全钾采用氢氟酸－高氯酸消煮－火焰光度法测定，碱解氮采
用碱解扩散法测定，速效磷采用盐酸－氟化铵（ｐｈ在６．５以下）
和ｎａｈｃｏ３（ｐｈ在６．５以上）溶液浸提法测定，速效钾采
用乙酸铵提取法测定。
１．２．３ 数据处理 物种多样性指标［１２］以下列指数表
示。
ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数：ｒ＝（ｓ－１）／log２ｎ
ｓｉｍｐｓｏｎ 多样性指数：ｄ＝１－∑ｎｉ（ｎｉ－１）／ｎ
（ｎ－１）
ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ指数：ｈ′＝－ｃ∑ｐｉ log２
ｐｉ
ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数：ｊ＝ｈ′／log２ ｓ
式中，ｓ为物种数，ｎ为所有物种的个体数之和，ｐｉ＝ｎｉ ／
ｎ代表第ｉ个物种的个体数ｎｉ占所有个体总数ｎ的比例，ｃ是常
数，一般设置ｃ＝１。
数据的统计分析采用ｓｐｓｓ软件进行，其他数据处理采用ｅｘ
ｃｅｌ软件完成。
２ 结果与分析
２．１ 茂兰自然保护区不同地形部位森林的物种多样性
由图１可知，３种地形部位的ｒ及ｈ′均表现为槽谷森林最高，
分别达到４．６１２和５．１４５；其次为漏斗森林，分别为４．１
０１和５．０７５；坡地森林最小，分别为３．２５９和４．７１
３。ｊ及ｄ表现为漏斗森林最高，分别为０．８８３和０．８３４；
其次是槽谷森林，分别为０．８１６和０．８２７；坡地森林最小，
分别为０．８１４和０．８２６。研究结果表明３种地形部位中，
槽谷森林的物种多样性最丰富，其次是漏斗森林，坡地森林的物种
多样性最低。
２．２ 茂兰自然保护区不同地形部位森林土壤理化性质的分布
特征
从表１可知，槽谷、漏斗、坡地３种地形部位森林土壤的ｐｈ分
别为７．１５、７．０８、７．２６，即坡地森林土壤的ｐｈ最大，
槽谷森林土壤次之，漏斗森林土壤最小，各地形部位森林土壤呈中
性至微碱性，但也有一定的差异。槽谷森林土壤有机质含量为１１
０．２ ｇ／ｋｇ，漏斗森林土壤有机质含量为１２６．７ ｇ／ｋ
ｇ，坡地森林土壤有机质含量为９２．０ ｇ／ｋｇ，显然，漏斗
森林土壤有机质含量要高于槽谷森林土壤和坡地森林土壤。３种地
形部位森林土壤的全氮和速效氮含量均表现为漏斗森林土壤最高，
其含量分别为６．６１ ｇ／ｋｇ和５４４ ｍｇ／ｋｇ； 其次为
槽谷森林土壤，其含量分别为５．５０ ｇ／ｋｇ 和４８２ ｍｇ
／ｋｇ； 最低是坡地森林，其含量分别为４．８７ ｇ／ｋｇ和４
１３ ｍｇ／ｋｇ。土壤中磷和钾的含量相对较低，但各地形部位
森林土壤也存在一定的差异，全磷含量表现为漏斗森林土壤最高，
而速效磷含量则表现为坡地森林土壤最高。全钾和速效钾的分布无
明显规律，全钾含量最高的为坡地森林土壤，为１４．４ ｇ／ｋ
ｇ，而速效钾含量最高的则为槽谷森林土壤，为１６０ ｍｇ／ｋ
ｇ。
２．３ 茂兰自然保护区不同地形部位森林的物种多样性指数与
土壤因子的相关性分析
从表２可知，ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数与有机质、全氮均呈
极显著正相关，与速效氮、全磷以及ｐｈ相关系数相对较高，但没
有达到显著水平；ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ指数与８个土壤
理化指标的相关均没有达到显著水平，但与土壤有机质之间的相关
系数相对较高；ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数与土壤全氮、速效磷呈显
著正相关，与土壤ｐｈ、有机质相关系数也较高，但均没有达到显
著水平；ｓｉｍｐｓｏｎ指数与８个土壤理化指标的相关均没有达
到显著水平，但与有机质的相关系数较高。
３ 结论与讨论
３．１ 茂兰自然保护区不同地形部位森林物种多样性的特点
茂兰自然保护区喀斯特森林小生境的多样性、地形地貌的复杂性
以及千差万别的气候条件，导致群落物种组成和生态类型的多样
性，这是物种长期协同进化自然选择的结果，是群落稳定性的一种
表征。对槽谷、漏斗和坡地３种地形部位森林的植物群落调查研究
结果表明，在３种地形部位的喀斯特森林中，槽谷森林物种多样性
最丰富。槽谷即槽状喀斯特箱状河谷，谷坡陡立，谷底平坦，其长
与宽之比通常大于５∶１，在３种地形部位中，槽谷的光照和水分
条件都较理想，而且其底部地势比较平坦，有利于水土的保持，土
质肥沃，是植被生长的理想场所。研究区内喀斯特漏斗密集成群分
布，多为形态深陷而陡峭的倒圆锥状、椭圆锥状或不规则状封闭洼
地，由于其特殊的地形条件，研究区内多表现为湿度大、温度低、
日照少等环境特征，局部区域林下枯枝落叶层较厚，土壤肥沃，但
由于其是一种封闭的负地形，岩溶裂隙水和枯枝落叶水滞留过多而
形成临时性积水的森林滞留沼泽地生境，在一定程度上对植物的生
长造成了影响。然而绝大多数漏斗中原生森林茂密，物种多样性丰
富，组成了幽岩葱翠的喀斯特森林景观，这同样是物种长期协同进
化自然选择的结果。坡地无疑是3种地形中光照条件最优越的，但
坡地地势陡峭，水土流失较严重，土层薄，土被不连续，岩石裸露
率较高，水分渗透性强，物种丰富度较低，但也生长着许多高大的
乔木和其他灌木。
３．２ 茂兰自然保护区不同地形部位森林土壤理化特征分析
茂兰自然保护区喀斯特森林石灰土成土母岩是纯度较高的白云岩
和石灰岩。由于该保护区内地形地貌复杂多样，因此，在不同的地
形区所形成的土壤养分含量也存在一定的差异。通过对茂兰自然保
护区喀斯特森林３种地形部位的土壤ｐｈ、有机质、全氮、速效氮、
全磷、速效磷、全钾、速效钾等理化指标测定分析，不难发现，在
３种地形部位的喀斯特森林中，漏斗森林土壤的养分含量相对要高
于槽谷森林和坡地森林，这可能是由于漏斗底部更易于接受漏斗上
部四周的凋落物的堆积，此外，石灰土含有丰富的钙质元素，易形
成稳定的腐植酸钙，再加上漏斗底部阴湿的环境，因此更有利于有
机质等土壤养分的积累。槽谷森林土壤的养分含量相对要高于坡地
森林，槽谷森林所处地势相对较平坦，土壤分布均匀，有利于土壤
的发育，也有利于凋落物的堆积，土壤养分含量高。坡地森林地势
陡峭，水土易流失，土层薄，土被不连续，土壤主要分布在一些基
岩裂隙中，其养分主要靠枯枝落叶层中的腐殖质提供，茂密的森林
主要就着生在基岩裂隙上。
３．３ 茂兰自然保护区不同地形部位森林物种多样性指数与土
壤因子之间的关系
从物种多样性指数与土壤因子的相关性分析中可以看出，ｍａｒ
ｇａｌｅｆ丰富度指数与有机质、全氮均呈极显著正相关；ｓｈａ
ｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ指数与８个土壤理化指标均没有达到显
著相关，但与土壤有机质之间的相关系数相对较高；ｐｉｅｌｏｕ
均匀度指数与土壤全氮、速效磷呈显著正相关；ｓｉｍｐｓｏｎ指
数与８个土壤理化指标的相关均没有达到显著水平，但与有机质的
相关系数较高。总体上看，有机质、全氮是对茂兰自然保护区喀斯
特森林物种多样性具有较大影响的土壤因子。然而，在３种地形部
位中，槽谷森林的物种多样性最高，但在土壤因子中，对植物生长
有着重要影响的有机质和全氮却是漏斗森林土壤最高，可能是由于
漏斗这种地形的特殊性，在漏斗底部更有利于有机质、全氮等养分
的积累，但这只是在局部，导致漏斗森林中优势种明显，因而对物
种多样性的分布影响较大；而槽谷地形与漏斗地形不同的是，在槽
谷底部，其地形相对平坦，各养分可以较均匀地分布在槽谷底部，
因此植物所获得的营养元素相对均等，植物生长均匀，物种丰富度
指数高，但优势种不明显。总之，茂兰自然保护区喀斯特森林以其
独特的地貌形态构成了奇特的自然景观，生态环境的复杂多样性又
形成了物种的多样性，是喀斯特森林生态学研究的理想场所，对喀
斯特石漠化的治理有一定借鉴作用。
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