安徽农业科学。ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡ画．Ｓｄ．２００７，３５（３１）：９８２４—９８２７
责任编辑陈玉敏责任校对俞洁
植物体内过氧化氢酶的研究进展
宋新华，赵风云＊（山东理工大学生命科学学院，山东淄博菇５０４９）
摘要对植物体内ＣＡＴｓ的研究进行了简要概括，重点讨论了其生理功能。关键词抗氧化酶；过氧化氢酶；胁迫；氧还平衡
文献标识码Ａ中图分类号Ｑ９４６．５文章编号（１５１７—６６ｌｌ（２００ｒ７）３ｌ一０９８２４—０４
ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓＳＯＮＧ
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Ｃ毗ａｌ蛾劬Ｐｌｚｎｔｓ
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ＣＡＴｓ
ｉｎｐｌａｎｔｓ
ｗｅｒｅ
Ａｂｓｔｒａｃｔ
脚舶Ａｎｔｉｏｘｉｄａｓｅ；Ｃａｔａｌａｓｅ；Ｓｔｒｅｓｓ；Ｒｅｄｏｘ
Ｒｅｓｅａｗｈｅｓ
ａｌｎｍｍＳｚｅｄｂｒｉｅｆｌｙ．Ａｎｄｔｈｅｉｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ
ｗｅｒｅ
ｄｉｓｃｕｓｓｅｄｉｎ
ａｌ洳ｉＢ
Ｃａｔａｌａｓｅｓ（ＣＡＴｓ，Ｅｃ１．１１．１．６）是生物体内主要的抗氧化酶之一，也是首次得到纯化和晶体化的酶。由于该酶与人类和动物的癌症、糖尿病及衰老等密切相关，近年来受到广泛的关注。在植物中ＣＡＴｓ清除光呼吸、线粒体电子传递及脂肪酸ｐ氧化等过程中产生的Ｈ２Ｑ。大量研究表明，ＣＡＴ８在植物防御、胁迫应答、延缓衰老及控制细胞的氧还平衡等方面起重要作用。ＣＡＴ８家族由多基因编码，其表达和活性受环境因子如温度、光照、干旱、高盐、重金属等及生物因子如病原等的影响，并受时空的调节。．
１
草和其他植物克隆鉴定的３个ＣＡＴｓ基因Ｃａｔｌ、Ｃａｔ２和Ｃａｔ３Ｅ３Ｊ。其中，Ｇ毗ｌ在叶内表达丰富，主要清除光呼吸产生的Ｈ２０２，Ｃａｔ３主要在种子内表达，清除脂肪酸氧化代谢产生
的Ｈ２０２‘３ｆ，二者分布于过氧化物酶体中；Ｃａｔ２的表达受阱
Ｂ、臭氧ＨＪ及病原诱导，在植物抗逆中有重要作用。在正常生长条件下，玉米Ｃａｔｌ在盾片、叶、上胚轴及未成熟果实内表达；Ｃｏｔ２主要在种子萌发后的盾片中表达，在叶和上胚轴内表达量很低；Ｃａｔ３主要在上胚轴中表达，叶和盾片中表达极
少ｂＪ。Ｊｕｎｇ等研究表明，Ｎｏｒｆｌｕｒａｚｏｎ（ＮＦ）诱导玉米阮１、Ｃａｔ２
转录水平的提高主要发生在叶内，在盾片中无明显变化怕Ｊ。创伤诱导玉米Ｃａｒｌ、Ｃａｔ２和Ｃａｔ３在幼胚中表达，而在幼叶中只有Ｃａｔｌ和Ｃａｔ３表达¨７｜。Ｃａｔｓ的表达还与植物的发育阶段有关，如在玉米授粉后６～１２
。１８
ｄ
ＣＡ匦在植物细胞中的分布
∞Ｔｓ主要分布在植物细胞的过氧化物酶体、乙醛酸循环
体和细胞质中，少数分布在线粒体内。现已从多种植物如瑞士甜菜（Ｂｅｔａ
ｔ眦／ｇａｒ／ｓ
ｖａｔ．ｃｉｃｌａ）、木薯、小麦、豌豆、烟草、菜椒、
Ｃａｔｌ和Ｃａｔ３表达；授粉后１５
ｄ
向日葵、拟南芥、南瓜、玉米、水稻、大麦、马铃薯、棉花、甜薯、碱蓬等克隆和纯化到ＣＡＴｓ。
２
ｄ只有Ｃａｔｌ表达；授粉后２ｌ～３０Ｃａｔｌ和Ｃａｔ２表达恻。
拟南芥Ｃａｒｌ、Ｃａｔ２、和Ｃａｔ３在花序和种子内都表达，Ｃａｔ２和Ｃａｔ３在叶中表达量高旧Ｊ。南瓜Ｃａｔｓ基因的表达也表现出器官特异性。Ｃａｔｌ在种子和幼苗发育早期表达，与衰老有关；Ｃａｔ２在上胚轴和成熟叶内表达，而Ｃａｔ３在下胚轴和根中表达¨０Ｉ。水稻ＣｏｚＡ主要在种子发育初期表达，在幼苗中也表达ｕ１１，大麦Ｃａｒｌ在胚乳和发育的种子内表达，Ｃａｔ２主要在幼苗地上部表达¨２｜。蓖麻Ｃａｔｌ主要在胚乳和胚轴中表达，Ｃａｔ２主要在上胚轴和根内表达１１３Ｊ。这些结果表明，在不同的组织、器官、发育时期及环境条件下，Ｃａｔｓ的表达具有精细的调控机制。
５
ＣＡＢ的结构特点
ＣＡＴｓ是由４个亚基组成的四聚体（Ｔｅｔｒｍｎｅｒ）血红蛋白，
有保守的活化中心和铁血红蛋白结合位点，分为类型Ｉ和类型Ｕ两类。类型Ｉ由２个５５ｋＤａ和２个５９ｋＤａ的亚基组成，具有特有的氨基酸序列Ｓｅｒ－Ａｒｇ－Ｌｅｕ；类型ＩＩ由４个５５ｋＤａ的亚基组成，特有的氨基酸序列是Ｓｅｒ－Ｓｅｒ－Ｓｅｒ。该三肽序列是过
氧化物酶体识别的目标信号，与Ｃ硒向过氧化物酶体的转
运有关［１｜。
３
Ｃｆ肇Ｂ进入过氧化物酶体的机制
过氧化物酶体是ＣＡＴｓ分布的主要细胞器。研究表明，
Ｃａｔｓ表达的调控
不同的Ｃａｔ有不同的表达方式，说明其调控机制存在差
许多过氧化物酶体蛋白通过识别过氧化物酶体目标信号（Ｐｅｍｘｉｓｏｍａｌ
ｔａｒｇｅｔｉｎｇ
ｓｉｇｎａｌ，ＰＴＳｌ）进入该细胞器，这个信号位
异。如，玉米Ｃａｔ２在盾片内的表达与发育阶段有关。研究发现，该基因的表达受时间调节基因Ｃａｒｌ的控制，而Ｃａｔｌ的时序表达则由时间调节基因Ｃｏ口＇２控制Ｌ１４一蚓。Ｇｕａｎ和Ｓｃａｎ．ｄａｌｉｏｓ发现，在玉米叶和胚中Ｃａｒｌ受渗透胁迫的诱导，Ｃａｔ２受渗透胁迫的诱导但受干旱抑制，Ｃａｔ３只在ＡＢＡ突变体叶中受高渗和脱水诱导¨６Ｊ。研究表明，顺式和反式作用因子调节玉
于ＰＩＳｌ（ＰＩＳｌｒｅｅｅｐｔｏｒ－Ｐｅｘ５ｐ）受体Ｃ．端。ＣＡＴ８的Ｃ．端有一个
ｌ：ｒｌ＇Ｓ１．１ｉｋｅ
ｍｏｔｉｆｓ．１（ａｒｎｉ高出等研究发现ＣＡＴｌＣ．端的３氨基酸区
１１．ＯＫＬ）序列与Ｐｒｓｌ一致，可能作为内在ｖｒｓｌ发挥
域（１３
ｔｏ
作用。进一步研究表明，ＣＡＴｌ能与Ｉ：＇Ｉ＇Ｓ１受体（ＰｅｘＳｐ）结合，说明ＣＡＴｌ通过ＰＩＳｌ系统进入过氧化物酶体【２｜。分布在植物过氧化物酶体的ＣＡＴｓ都有一个保守的三肽序列，与过氧化物酶体的Ｐ１３１相识别。
４
米Ｃａｔｌ的表达。外源ＡＢＡ诱导的玉米细ｌ的表达是通过
Ｃａｔ１启动子上的ＡＢＲＥ２（Ｅｌｅｍｅｎｔ
Ｒｅｓｐｏｎｄｓ
ｔｏ
Ａｂ∞ｉｓｉｃＡｃｉｄ）和
Ｃａｔｓ表达的时空特异性
大量研究表明，Ｃａｔｓ的表达既与植物的发育时期有关，
ＣＢＦｌ（Ｃａｔｌｂｉｎｄｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒ
１）相互作用调节的，渗透胁迫诱导的
Ｃａｒｌ的表达通过两条可变的信号途径，即依赖于ＡＢＡ的途径
又具有组织和器官特异性，还受环境因子的影响。如，从烟
基金项目
作者简介收稿日期
国家自然科学基金（３０６７１１２６）。
宋新华（１９７５一），女．山东淄博人，讲师．从事发育生物学方面的研究。＊通讯作者。
２００７－０５．１４
——通过ＡＢＲＥ２和ＣＢＦＩ相互作用进行调节和不依赖于ＡＢＡ的途径——通过ＡＢＲＥ２和ＣＢＦ２（Ｃ缸Ｉｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒ２）相互
作用进行调节ｕ７｜。臭氧诱导玉米Ｃａｒｌ和Ｃａｔ３表达而抑制Ｃａｔ２表达，在外源ＡＢＡ作用下，Ｃａｒｌ表达，Ｃａｔ３不变，而Ｃａｔ２则降低［坞．１９Ｊ，表明存在不同的调控机制。Ｚｈｏｎｇ等报道，拟南
万方数据
３５卷３１期
宋新华等植物体内过氧化氢酶的研究进展９８２５
芥Ｃａｔ３的表达受生物钟调控，同时光敏素（Ｐｈｙｔｏｃ概Ａ和
Ｃ孵０ｃｈ盯圮１）作为协同信号进行调节啪Ｊ。Ｍｃ
Ｃｌｕｎｇ也发现，
拟南芥Ｃａｔ２和Ｃａｔ３的表达受生物钟调控．而Ｃａｔ１虽受光诱导但不受生物钟调节恻９。Ｃａｔ３不受光诱导，其表达高峰出现在晚上，而Ｃａｔ２受光诱导，表达高峰出现在早上，二者呈现出相反的生物钟状态－２１｜。光诱导玉米Ｃａｔ３的表达也表现出生
物钟节律【２２］。Ｓｋａｄｓｅｎ和Ｓｃａｎｄａｌｉｏｓ还发现，光诱导玉米Ｃａｔ２
在叶发育过程中的表达在翻译水平受到控制，黑暗抑制ｍＲ．ＮＡ翻译多肽的延伸，从而抑制Ｃａｔ２的表达∞Ｊ。玉米所有
国启动子上有抗氧化应答元件【ｌ６｜。与玉米和拟南芥不同，
烟草Ｃａｒｌ的表达受生物节律的控制¨５｜。最近Ｌｕｍ等也发现，小麦Ｃａｔｌ和Ｃａｔ２的转录丰度受生物钟调节并受干旱控制，Ｃａｔｌ受黑暗调节，而Ｃａｔ２则受光调节【２４Ｊ。ＣＡＴｓ基因的表达受生物钟控制说明这些基因可能与植物的代谢有关。
６
ＣＡ殛的生理功能
６．１提高植物的抗逆水平
在植物体中Ｈ２０２有双重作用，
适量的Ｈ２Ｑ作为胁迫信号，通过诱导一系列防御机制来保护植物细胞免受氧化胁迫，但过量的Ｈ２０２则导致过氧化损伤。ＣＡＴｓ能催化过量的Ｈ２Ｑ的分解（２Ｈ２０２一Ｑ＋２１４２０），从而减轻氧化伤害。
６．１．１抗干旱。Ｂａｉｌｌｙ等研究表明，干燥诱导使向１３葵种子中ＣＡＴｓ活性增加，Ｈ２０２和脂质过氧化水平降低，说明ＣＡＴｓ保护种子免受脱水过程中产生的氧化损伤，也暗示Ｈ２０２可能
在脱水信号传导中起作用，调节国基因的表达∞１；耐旱的
干种子具有高的ＣＡＴｓ活性也说明其在耐旱中的作用。玉米等植物的ＣＡＴｓ活性在干旱条件下增加，但在恢复正常生长条件时，ＣＡＴｓ活性转为正常水平协Ｊ。转大肠杆菌Ｃａｔ基因的烟草，能抗除草剂百草枯，提高了在强光下的耐旱性及抗氧化胁迫的水平旧Ｊ。研究还发现，用适量ＡＢＡ（１０—１００ｎｍ砷ｌ／Ｌ）处理玉米苗促进Ｈ２Ｑ的产生并明显提高ＳＯＤ、ＣＡＴ
和』慨等抗氧化酶的活性，增强对干旱等氧化胁迫的抵抗
能力［蚓。
６．１．２增强耐盐能力。盐胁迫诱导ＣＡＴｓ活性的增加。Ｌｉａｎｇ等研究盐敏感型和耐盐型大麦发现，用盐处理２ｄ，显著刺激
其根内ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴｓ活性的增加，但４ｄ后则下降，若添
加硅，则明显提高ＣＡＴ８等抗氧化酶的活性，增强耐盐性【２８Ｊ。用不同浓度的№ａ处理盐敏感和耐盐棉花，随着浓度的提高耐盐品种ＣＡＴｓ活性逐渐减低，而１００ｒｒａｍｌ／ＬＮａＣｌ则使盐敏感品种ＣＡＴｓ活性提高，说明耐盐品种本身具有较高的ＣＡＴｓ活性【２９Ｊ。反义表达Ｃａｔ的转基因烟草对盐胁迫更加敏感［３０１；盐胁迫下大麦等植物体内ＣＡＴｓ的活性明显增加，耐盐
番茄（毋唧邮锄ｐｅｎｎｅｌｌｉｉ）根部线粒体和过氧化物酶体Ｈ２０２
和脂质过氧化水平低，而抗氧化酶活性如ＳＯＤ、ＡＰＸ和ＣＡＴ
活性高。这些结果表明，植物高的抗盐能力与高水平的抗氧化酶密切相关［３¨。研究发现，一定浓度的氨基乙酰丙酸（５．
ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃ
ａｃｉｄ－Ｊ姒）、７．氨基丁酸（Ｇａｒａｍ－ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ
ａｃｉｄ）
和外源ＧＢ（Ｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅ）能提高植物体内ＡＰＸｓ和ＣＡＴｓ的活性，增强对盐诱发的氧化胁迫的耐性Ｌ３２Ｊ。
６．１＋．３减轻重金属毒害。重金属抑制植物对Ｐ、Ｋ、Ｓ、Ｃａ、Ｚｎ、Ｍｎ等营养元素的吸收，破坏细胞的正常代谢，导致过氧化损伤。研究表明，用一定浓度的ｃ孑＋处理豌豆等植物引起Ｈ２Ｑ的产生，ＣＡＴｓ活性有不同程度的增加［圳；ｃａ２＋超量积累植物
而缸鲥∞叭概根内有高的ＣＡＴｓ活性，该植物的生长甚至
万
方数据不受Ｃ孑＋的影响ⅢＪ，说明高的ＣＡＴｓ活性水平与减轻Ｃ乎＋毒
害有关。用不同浓度的略＋处理小麦∞Ｊ等植物幼苗，其
ＣＡＴｓ和ＳＯＤ８活性都有所提高；形＋还诱导孵＋积累植物
Ｓｅｓｂａｎ／ａ
ｄｒｕｍｍｏｎｄ／ｉ幼苗Ｃ蠕活性增加。镧（［ａｎｔｈａｎｕｍ－
ｈ３＋）能提高ＣＡＴｓ的活性，减轻ｐｂ２＋的毒害。这些研究表明，ＣＡＴｓ在抵抗重金属引起的氧化胁迫中可能发挥重要作用。
６．１．４提高对温度胁迫的抗性。研究表明，高的ＣＡＴｓ活性与高水平的耐冷性密切相关。ＣＡＴｓ是在热激诱导的耐冷性中起主要作用的抗氧化酶协Ｊ。Ｒａｉｎｗａｔｅｒ等发现，热胁迫导致番茄产量降低，耐热品种比热敏感品种降低少，在所有品种中ＣＡＴｓ活性都明显增加旧Ｊ。马铃薯在低温贮藏期间前６周ＣＡＴｓ活性下降，而６周后直到１５周则提高，说明ＣＡＴｓ活性的变化与低温持续时间有关。研究还发现，乙烯、ＡＢＡ、ＡＣＣ
（１－ａｍｉｎｏｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ－１．ｃａ］蛔，ｌｉｃ
ａｃｉｄ）和ＧＢ等能诱导ＣＡＴｓ和
ＰＡＬ（Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅａｎｒｍｎｉａ－ｌｙａｓｅ）活性的提高，增强植物对温度胁迫的抗性［３８Ｊ。
６．１．５抗除草剂。有证据表明，ＣＡＴｓ能提高植物对除草剂的抗性。反义表达Ｃａｔ的转基因烟草对百草枯（Ｍｅｔｈｙｌ
ｖｉｏｌｏ—
ｇｅｎ）更加敏感㈨１；百草枯明显诱导水稻等ＣＡＴｓ的活性增加；耐除草剂大豆（Ｒｅｈｍａｎｎ／ａｇｌｕｔｉｎｏｓａ）ＣＡＴｓ活性比除草剂敏感大豆高１２倍旧Ｊ。适量的ＳＡ（Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ）预处理可增加大麦
‘
ＣＡＴｓ等抗氧化酶的活性，提高对除草剂的抗性。
６．１．６减轻ＤＮＡ损伤。研究发现，反义表达Ｃａｔｌ的转基因烟草根内ＣＡＴｓ活性比对照降低了６０％，用前诱变剂苯二胺处理根时，诱发高水平的ＤＮＡ损伤，说明ＣＡＴ能减少ＤＮＡ损伤㈨Ｊ。Ｈ２０２诱导的ＤＮＡ损伤还与细胞的发育时期有关，在相同的Ｈ２０２水平条件下，培养２ｄ的烟草细胞比培养１２ｄ的细胞更敏感，其ＣＡＴｓ活性明显提高。
６．１．７保护植物减轻辐射损伤。Ｚａｋａ等研究显示，Ｇａｍｍａ辐
射引起ＣＡＴｆｌ等抗氧化酶活性的增加Ｈｕ；反义表达国的转
基因烟草和拟南芥对臭氧更敏感［３０，４２Ｊ，并诱导细胞死亡；紫外光诱导玉米Ｃａｔｌ、和Ｃａｔ３的表达盟Ｊ，表明ＣＡＴｓ与保护植物减轻辐射损伤有关。
６．２提高植物的光台能力在强光等逆境条件下，植物进行光呼吸，降低光合效率。ＣＡＴｓ减少光呼吸产生的地０２，提高光合效率。ＣＡＴｓ还能抑制ＡＢＡ等引起的气孔关闭，有利于
Ｃ０２进入植物体，促进光合作用…４３。反义表达Ｃ缸导致Ｈ２０２
在光呼吸条件下过量积累，降低了植物的光合水平并诱发叶脉处的栅栏组织细胞主动死亡，说明了ＣＡＴｓ在植物光合作用中的重要性ｍＪ。在干旱胁迫条件下，２倍的Ｃ０２明显增加
ＣＡＴ、ＳＯＤ的活性，抑制气孔关闭，促进光合作用。研究表明。
植物在胁迫条件下产生ＡＢＡ，ＡＢＡ诱导Ｈ２Ｑ积累，进而触发保卫细胞质膜上内流Ｋ＋通道的关闭，从而引起气孔关闭，ＣＡＴｓ分解过多的Ｈ２０２，促进Ｋ＋通道的开放，抑制气孔关闭，因而提高光合效率。转大肠杆菌Ｃａｔ基因的烟草在干旱条件下，能耐受高光强，光合作用水平提高，而在相同条件下对照烟草光合作用受到严重伤害［４４Ｊ。反义表达Ｃａｔ的转基因烟草增强了对光的敏感性，在中等光强下［１５０～２００ｍｉｎｏｒ／（ｍ２・Ｓ）］，叶片即产生坏死斑，其光合能力明显受到抑制，而呼吸速率增大ⅢＪ，说明ＣＡＴｓ是植物光合作用特别是逆境条件下保持较高光合效率不可缺少的抗氧化酶。６．３增强植物的防御能力
ＣＡＴｓ在植物防御中有重要作
安徽农业科学加昕年
用。转基因烟草反义表达Ｃａｔ，降低了清除活性氧介质（Ｒｅ．
ａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎ
化酶，在氧化胁迫下对维持细胞内的氧还平衡至关重要。参考文献
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了对病原侵染的敏感性并触发细胞程序性死亡ⅢＪ，而抗耵订Ｖ（Ｔｏｂａｃｃｏ咖“ｃｖｉｒｕｓ）侵染的烟草其Ｃａｔ的转录受到Ｈ２Ｑ的
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抑制，表明Ｈ’０，能调节Ｃａｔ的表达。过量表达酵母踟１的
烟草，抗病毒侵染能力提高，产生的坏死斑比未转基因植物小，但其作用是局部的，没有达到整株抗病性提高的水平Ｈ刊；转烟草Ⅱ型Ｃａｔ基因的马铃薯，激活了转基因植物体内同源基因的表达。也增强了抗病能力。６．４延缓衰老
Ｃｈｅｍ。１９８２，２５７（２）：９６４—９７０．［２］ＫＡＭｌＧＡＫＩ
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Ｓ，１ＥＲＡＩ『伽Ｋ，ｅｌ
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ｆｉｏｘｉｄａｎｔ
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・了ＭＤＡ（Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ）和过氧化物的积累，说明种子的衰老与抗氧化水平的降低密切相关旧Ｊ。黑莓果实成熟过程中也有同样的变化，对辣椒贮存期抗氧化酶变化的研究也得到类似的结果。从木薯克隆的Ｃａｔｌ对延缓其收割后的生理退化有重要作用旧Ｊ。Ｄａｔ等也发现，反义表达Ｃａｔ的转基因烟草，由于ＣＡＴｓ活性的降低，导致Ｈ２０２过量积累而失去平衡，从而触发细胞主动死亡【５０Ｊ。这些研究显示，高活性的ＣＡＴｓ对延缓衰老起重要作用。６．５诱导细胞的全能性
Ｓｉｍｉｎｉｓ等用烟草和葡萄藤（Ｖ／ｔ／ｓ
ｇ哪目ｉｎ舭毗ｍ础，，１６嘶ｒ咖池（Ｌ．）［Ｊ］．ｎ珊Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９４．
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ＬＭ，ＳＣＡＮＤＡＬＩＯＳ
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Ｇ．嘶ｄ咿ｐａｆ０。ｉ拈“ｄｉ砌ｅａｔａｈ№ｇｅｎｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ
Ｍｕｒｌｄｉｎｇ［Ｊ］．ＦｒｅｅｍｄｉｃＢｉｄＭｅｄ，２０００，２８（８）：
ｔｈｅ陇Ｉｉｚｅ
ｖｉｎｉｆｅｒａＬ．）进行原生质体（Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓ）培养发现，分裂的原生
［８］ＷＡＤＳＷＯＲＴＨＧＪ，ＳＣＡＮＤＡＩＪＯＳＪＧ．Ｄｉｆｆｅｒｍｔｉａｌ
ｅｌｓ［Ｊ］．Ｄｅｖ［９］ＭＣＣＬＵＮＧ［１０３ＥＳＡＫＡ
Ｃ
质体诱导过氧化物的产生，Ｃ凰活性明显增加，而未分裂原
生质体则没有明显变化，表明ＣＡＴｓ活性在分裂原生质体专一性的增加可能与诱导细胞的全能性有关ｂ１｜。用烟草原生质体培养，研究过氧化物浓度对细胞再生的影响，也发现ＣＡＴｓ与细胞壁的形成和细胞分裂有关【５２Ｊ。大麦缺乏ＣＡＴｓ活性的突变体细胞分裂水平降低，叶片产生坏死斑，后代存活率低，产量也低。镧能提高ＣＡＴｓ的活性，促进Ｉ．ｏｑｕａｔＰｌａｎｔ．
ｄｕｒｉｎｇｋｅｒｎｅｌｄｅｖｄｏｌｒｎａｍ：ｔｈｅｒｄｅｏｆａｔｅｅｄｙ－ｓｔａｔｅ
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ｃａｔａｌａｓｅｓｉｎ
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ｄ．ｅＤＮＡ
ＲｌｌｄｉｅＢｉｄ
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１ｅｔ分化苗根的生长恻５３。有证据表明，血红蛋白也能明显提高
棉花培养细胞中ＣＡＴｓ的活性，刺激细胞生长。
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５０５—５２１．
［１２］ＳＫＡＩ）ｓＥＮ
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Ｇｎ３伊℃［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｄＢｉｄ，１９９６．３０（３）：
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ｄａｔｉｎｇ，
ＣＡ３Ｉｂ在控制植物细胞氧还平衡中起重要作用氧还
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平衡是细胞功能的关键决定因子，任何重要的不平衡都会导致严重损伤或细胞死亡。细胞的氧还平衡与ＲＯＳ（Ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ
ｌｅｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｄＢｉｄ，１９９５．２９（５）：ｌ００５—１０１４．
［１３］ＳＵＺＵＫＩＭ，ＡＲＩＯＴ，Ｈ，叽＿｜０ＲＩＴ。ｅｌａ１．Ｉｓ０Ｉ皿ｉ∞ａｎｄｃｌｌ鲫ｎｅｌｉｚ嘶∞ｏｆ
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ｓｐｅｃｉｅｓ）的积累水平有关，现在已经清楚的认识到ＲＯＳ
如Ｈ２０２等具有双重作用。低浓度下作为重要的信号分子，Ｈ２０２通过诱导细胞内一系列保护和防御基因来保护植物；高浓度下则产生危害，Ｈ２０２使酶的巯基氧化而失活，破坏光合
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作用等代谢过程，而且过量的Ｈ２０２还通过Ｆｅｎｔｏｎ反应产生毒
性更强的ＯＨ’，由于植物体内没有清除ＯＨ’的酶，因此过多的ＯＨ‘会引起细胞过氧化，最终导致细胞死亡懈Ｊ。所以，ＲＯＳ的水平必须严格控制。研究发现，ＣＡＴｓ在控制ＲＯＳ的水平和植物细胞的氧还平衡中起关键作用。ＣＡＴｓ活性低导致ＲＯＳ增加，ＧＳＨ（Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ）库氧化，抗坏血酸减少，使植物不能产生足够的还原力，不能持续进行抗坏血酸一谷胱甘肽再循环，破坏细胞内的氧还平衡；ＣＡＴｓ活性低的植物对盐和除草剂等环境胁迫特别敏感，离子渗漏、膜脂过氧化加重，光合色素破坏，导致光合活性和ＰＳＩＩ效率降低∽ｊ。ＣＡＴｓ活性低的转基因拟南芥对臭氧和光呼吸产生的Ｈ２０２敏感，诱导细胞死亡【吲。研究还表明，高水平的ＣＡＴｓ活性是植物抗氧化胁迫必需的。转基因烟草在叶绿体内表达大肠杆菌Ｃａｔ增强了对光、干旱和除草剂等诱导的氧化胁迫的抗性１２７Ｊ。同样，转玉米Ｃａｔ２的烟草对除草剂引起的伤害减轻１５５Ｊ。
总之，ＣＡＴｓ是植物生命活动特别是抗逆不可缺少的抗氧
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（上接第９８１６页）（５）：３７．’
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方数据
植物体内过氧化氢酶的研究进展
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：被引用次数：
宋新华， 赵凤云
山东理工大学生命科学学院,山东淄博,255049安徽农业科学
JOURNAL OF ANHUI AGRICULTURAL SCIENCES2007,35(31)10次
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