动物分类学的研究意义
动物分类学是一门历史悠久的动物学分支学科。它是研究动物分类、识别动物种类、探讨动物系统的科学,研究的内容是根据动物的形态和生理特征,判定其相互类似的差异程度,而确定动物界中各个物种。并依各物种间的异同,规定其所属的分类阶元,列成分类系统,以阐明其演化过程和亲缘关系。
人类对动物界物种多样性的认识是伴随着生产和生活不断深入进行的。首先是对动物的物种进行识别、鉴定、描述、命名,并归类和建立分类系统,把各个已知物种放在该系统中的合适位置上,这是分类学(taxonomy)的任务。现在全世界已知大约有174多万种动物,而每年大约有15000个新种被命名和描述。
在上述分类学工作的基础上,以进化论为理论指导,比较研究各个物种类群的逐项分类特征,进一步探索物种类群的系统发生和演化历史,最终推断动物的进化谱系,这是系统学(systematics)的任务。分类学从事物种的鉴定、命名和归类,而系统学探究物种的系统发生和演化,二者的概念和层次不同,又相辅相成,而且都与进化论密切相关。
动物分类学的历史
1、我国古代动物分类学的成就远古时期农牧生产中要识别各种动物,分类的记述比动物学其它领域都要早。我国殷商甲骨文有不少动物的象形文字。春秋《诗经》中提到动物有一百多种。战国《周礼》中把动物分为毛、羽、介、鳞、臝五类,相当于现代动物分类中的兽类、鸟类、甲壳类、鱼类和软体动物
西汉《尔雅》中有释虫、释鱼、释鸟、释兽、释畜五篇,记载了数百种动物。
唐代陈藏器《本草拾遗》中以侧线鳞数作为鱼类分类的重要性状,至今沿用。
明代李时珍(1518-1593)《本草纲目》描述约400种动物,分隶于虫、鳞、介、禽、兽五部,许多还附有外形图,这比瑞典生物分类学家林奈的《自然系统》第十版还要早160多年。 2、国外动物分类学的发展史
古希腊亚里士多德(公元前384~322年)著有《动物史》,描述540多种动物,将动物分为赤血类和无血类,相当于现在的脊椎动物和无脊椎动物,又把赤血类分为五类:胎生四足类(相当于哺乳类,不包括鲸)、鸟类、卵生四足类和肺呼吸的无足类(相当于爬行类和两栖类)、肺呼吸胎生无足类(鲸)和鳃呼吸无足类(鱼类),被誉为动物学之父。
瑞典生物分类学家林奈(1707-1778)在《自然系统》(1735年第一版-1768年第十二版)的第10版(1758年)中描述4236种动物,分为哺乳类、鸟类、两栖类、鱼类、蠕虫、昆虫六纲、建立了纲、目、属、种等分类阶元,对动物分类采用“双名法”,结束了动物命名各自为政,重名、异名大量存在的混乱局面,使动物命名从此向科学化、规范化的方向迈进,成为近代动物分类学的起点。
但是,林奈不相信生物进化,他认为物种不会改变,物种彼此间不存在亲缘关系。他鉴定物种所选用的性状大多数有同源关系,因此他的分类系统至今仍有然意义,他给生物所定的名称至今大多是有效的。到了晚年他对物种不变的信念有所动摇,在1768年出版的《自然系统》第12版中,他删去了有关物种不变的论述。
法国博物学家拉马克(1744-1829)在《动物哲学》(1809)中开始将动物分为脊椎动物和无脊椎动物两类。脊椎动物分为哺乳类、鸟类、两栖类、鱼类;无脊椎动物分为滴虫类、螅形类、辐射类、蠕虫类、昆虫类、蜘蛛类、甲壳类、环虫类、蔓足类、软体类、被囊类、有壳类12类。并将动物自低等到高等顺序排列,以说明各类动物的类缘关系及演化趋向。 英国生物学家达尔文(1809-1882)于 1859年发表《物种起源》,确立了生物进化学说,动物分类学步入进化思想阶段,摆脱了林奈时期神创论对生物学的束缚,提出分析物种间的亲缘关系及动物界系统发育的途径。在各类动物中建立了许多更为合理的分类系统,推动了动物分类学的发展。
自19世纪后半叶至20世纪,在鸟类、昆虫与软体动物等门类中,开始研究种内各种群差异及与物种形成、进化之间的关系。种群概念被引入动物分类学。
遗传学理论的重大发展为种群水平研究提供了依据,分类学与遗传学相结合,获得了新的生命力,诞生了种群遗传学,从遗传学方面剖析物种进化过程,成为现代动物分类学的重要理论支柱。
随着科学技术不断发展,许多新技术和方法渗透到动物分类学领域,研究方法发生了很大变化。
电子显微镜使用、动物染色体组型研究、蛋白质的氨基酸序列、核糖核酸的研究、血清免疫学发展、层析法应用、电子计算机使用等,给予动物分类学更先进的手段,更准确地鉴定物种,阐明各动物类群在系统发生中的关系。
3、动物分类学研究的不平衡现象
脊椎动物分类水平普遍优于无脊椎动物。脊椎动物又以鸟类和兽类研究水平最高。
无脊椎动物中,有重要经济价值的类群,或色彩华丽或身体坚硬便于保存的类群,研究较多,反之则研究较少。
就昆虫纲而言,由于体型小且种类多,目前记述命名工作远远没有完成。以世界不同地区而言,西欧面积小的发达国家如英、德、法国研究水平最高。美国、加拿大、俄罗斯的研究历史长,研究人员多,但因幅员广大,自然环境复杂,国内种类尚未完全调查清楚。广大第三世界国家,除了巴西、墨西哥、印度、巴基斯坦有较好的研究基础外,多数国家的分类工作仍由发达国家人员研究,待发现的种类更多。
我国的动物分类工作在新中国成立后,有了极大的发展,不论在学术上还是为生产实践服务方面均作了贡献。但由于基础薄弱,发展很不平衡。
无脊椎动物大量门类还处于空白状态,国内无人研究。希望各位同学能有志从事动物分类研究,为我国动物分类学填补门类空白,赶上世界先进水平。
传统动物分类的方法与步骤
传统分类学基于模式种概念,根据形态、生理、生态等特征进行分类,这些系统不一定要求反映系统发育情况,主要是为了分类实践中使用上的方便。
传统分类学在实际工作中仍占相当比例,在此重点介绍传统分类学的方法及步骤。 采集与收藏
分类学家可以在大型博物馆找到普通的动物种类,也可以从研究所借用材料。
但这些材料存在缺陷:对同种个体取样不全,生活史中重要阶段的遗漏等。
现代分类学家通过采集来获得特定科属的完全资料。系统的采集有时不是集中于某些类群,而是集中某一个地理区域,如对特定地区的综合性科学考察。
采集的时间和地点的选择:
如果一个种存在季节变异,采集就应该在不同季节进行。
假如一个种表现出地理变异,采集应该包括所有亚种的分布范围,并且应该致力于划清居间种群的地区。
以求妥善解决种内个体的变异问题。(采集技术因类群而异,不作详细讨论)
采集标签:
未准确标记的标本对分类研究价值不大。标签有时比标本还重要。
标签记载了标本采集原始记录,如采集时间、地点和采集人等。如果采自山区,应列出海拔高度。生态资料有重要价值,如植食性昆虫的寄主植物。
原始标签不应被标准化的博物馆标签所代替,后者只是能作补充。
标本制作与收藏:
分类工作的成果与所依据标本的质量有密切关系。
鸟类和兽类需在野外制成剥制标本。
无脊椎动物常浸泡于酒精或福尔马林中。
昆虫一般需要烘干制成干制标本,多数用针插固定。
小型标本制成显微玻片收藏,以便研究。
✭✭✭模式标本(Type Specimen):
确立新种和为其命名所依据的标本,可以是一个,也可以是多个。
发表新种时,一切描述和插图必须依据模式标本,它(们)是该种的载名模式。 模式标本提供分类客观性,是国际参考的标准。在物种鉴定上比描述更可靠。
模式标本的类型:
正模(Holotype):在模式标本系列中,选择一个特征数据比较完整合用的标本作为命名和记述的主要依据,特称正模。正模的标签红色,注明Holotype字样。
副模(Paratype):模式标本系列中,除去正模之外的那些标本,都称为副模。副模的标签黄色,注明Paratype字样。
配模(Allotype):此名词不是国际动物命名法规所指定,是副模中与正模相对性别的一个指定标本。配模的标签蓝色,注明Allotype字样。
群模(Syntype):假如一个命名的种级单元没有指定正模,所依据的模式系列统称群模,它们集体构成载名模式。
选模(Lectotype):从群模中后来指定一个作为正模,称为选模。
模式标本的收藏:
新种的原始描述和后描述以及插图必须根据模式标本,模式标本应属公共财产,属于科学而不是私人,应保证尽可能被大多数研究者利用。
通常存放在公立或私立的永久性机构的大型收藏中,由专人负责照管。
模式标本应隔离存放,避免与普通标本混淆,在危急时容易撤走
编制目录:
将一次考察(一个地区、一定时间内)采集的所有标本编在一起,以研究区系。 通常在标本鉴定之后进行,鉴定至少到属这一级,最好到种。
编制目录登记项目:
1 博物馆顺序号码,
2 原始野外号码,
3 学名,
4 性别,
5 采集地,
6 采集日期,
7 采集者,
8 备注
✭✭✭动物分类阶元
分类阶元(category):分类等级结构的层次,其成员是被指定等级中的所有分类单位。 分类单位(taxon):是分类工作的操作单位,有特定名称和分类特征。如具体到某个属、某个科、某个目等。
在分类学中有7个基本的分类阶元:
界(Kingdom)、门(Phylum)、纲(Class)、目(Order)、科(Family)、属(Genus)、种(Species)。
在基本阶元前加上前缀super-即为总-,高于这个阶元;加上前缀sub-即为亚-,低于这个阶元。比如superorder为总目,subfamily为亚科。
动物界(Animalia)有34个门。任何一个已鉴定的生物都有其分类地位。
东亚飞蝗Locustamigratoriamanilensis(Meyen)的分类地位
动物界Animalia
节肢动物门Arthropoda
昆虫纲Insecta
有翅亚纲Pterygota
直翅目Orthoptera
蝗总科Acridoidea
斑翅蝗科Oedipodidae
飞蝗亚科Locustinae
飞蝗属Locusta
飞蝗Locustamigratoria L.
东亚飞蝗L. migratoriamanilensis(Meyen)
总科词尾-oidea,科词尾-idae,亚科词尾-inae,族(亚科以下、属以上分类阶元)词尾-ini。
科是位于属上的一个分类阶元,包括一个属或一群在系统发育上有共同起源的属,与
其它科之间被明显间断所隔离。
科的特征是在概括属的形态、适应的基础上归纳出来的,它在研究起源进化和地理分布上有重要意义。进化速率常用“科”或别的高级分类群的起源和绝灭的术语来表述。
属是一个聚合的分类阶元,包括一个或多个种,这些种具有形态特征与生物学特征的共同性,与其它属有一定的区别。从系统进化的角度看,属是一群有共同祖先衍生来的物种。
✭✭✭物种概念及其发展
动物分类学重要内容是研究各类群之间的系统发育关系。由于共同祖先早已绝灭,化石记录也不完全,所以彼此之间的亲缘关系只能通过一定的思维方式来推断。
根据不同的指导思想可以分成不同学派,影响较大的是传统分类学、数值分类学、支序分类学和进化分类学。
传统分类学(classical taxonomy)
又称林奈分类学,基于模式种的概念,根据形态、生理、生态等特征的异同进行分类,在不同特征间存在加权(即对各种特征的分类学重要性不是平等看待,认为某些特征重要而另一些不重要)。没有统一准则,理论依据也含糊不清。
早期分类学家大多数不承认进化论。
传统分类学家认为系统发育不可能完全追溯,常根据对某一类群的研究中得到的经验和直觉印象建立各自的分类系统。这些系统不一定要求反映系统发育情况,主要是为了分类实践中使用上的方便。
目前在学术上明确支持该观点的人不多,但在实际工作中仍然占有相当比例。
代表人物:美国的Blackwelder。
数值分类学(numerical taxonomy)
又称表征分类学。电子计算机发明后,有分类学家提出用电子计算机将类似性加以数量化,并以此建立分类系统。他们主张不应给特征以任何加权,通过大量不加权特征将特征状态数值化,借助电子计算机求得各分类单元之间的总体相似度,以此反映彼此之间的关系。
数值特征:用自然数或实数表示的特征,如长度、比例值、生理指标数据等,这类性状无须加以编码处理,即可使用。
二态特征:即一特征的两种状态是相互对立的,非此即彼,不存在过渡状态。如某种器官或构造的有或无、完全变态与不完全变态等。在编码时,可用1或0分别表示两种状态。
为了夸示其客观性,数值分类学家提出抛弃种作为分类单位,代之以“运算的分类单位”(operational taxonomic units,OTU)。
数值分类学家必须将同一物种的不同性别、年龄段和形态看作不同的OTU,才能运算得出真正有意义的结论。而这还得用到传统分类学的物种概念和分类成果。
由于特征数量巨大,数值分类学强烈依赖计算机和统计学方法。
选取特征数量通常是100~200,以保证取样误差较小。选取的特征最好分布于各种不同的体段、组织、机体水平。
在形态复杂的节肢动物中可以找到如此大量的性状,但是在其他生物中有用的性状极少。妨碍了数值分类学的应用。
数值分类法在为大属中种的归类和某些混淆不清类别的分类中最为有用。而在分类已趋于完善的分类单元如目、纲和门的分类中没有作出实质性贡献。代表人物:美国的Sokal
和英国的Sneath,他们二人联合在1963年出版了经典著作《数值分类学原理》(Principles of Numerical Taxonomy)。
数值分类学家提倡同等权重来避免分类特征选择中的主观性这一缺陷。但是,同等权重也是加权,即所有的特征都有相同的权重。
不同性状含有不同的信息量,选择不同性状组合时就会产生不同的分类结果。只要对分类特征有所选择,分析结果就有偏差,对类似性就作出不同的估价。
数值分类学不做关于系统发育的假设,不做关于祖先的暗示,不做类群进化的陈述。它并不真正试图使所得到的分类单元基于共同的血缘。
就是说,数值分类学产生的分类单元根本不基于系统发育。这也是目前很少有分类学家使用这种方法的重要原因。
但是,数值分类学基本原理的缺陷不能作为理由去否定由数值分类学家所首创并采用的很多数值方法,特别是多变量方法的有效性。
数值分类学家首创的这些方法已在很多科学领域中广泛应用,对其他分类学派也有积极影响。