细胞生物学知识点汇总
III 细胞骨架知识点汇总:
核心知识点（约占考试总分值的60%）：1 14 15
普通知识点（约占考试总分值的30%）：2 6 7 4 10 13 16
扩展知识点（约占考试总分值的10%）：3 5 8 9 11 12
1 细胞核（nucleus）的主要结构包括五部分：核被膜，核基质，染色质，核仁，核体
2 核被膜（nuclear envelope）的主要结构包括三部分：核膜，核孔复合体，核纤层
3 核膜（nuclear membrane）
A 核膜有内外两层平行但不连续的单位膜构成。面向核质的是内核膜，面向胞质的是外核膜。两层核膜之间的空隙称为核周间隙。内外核膜在某些区域彼此融合形成环状开口，称为核孔。
B 外核膜与内质网相连，表面具有核糖体颗粒。
C 内膜表面光滑，无核糖体颗粒附着。
D 核周间隙与内质网腔相通。
E 核孔附近的核膜区域具有很多特殊的膜结合蛋白，该区域也被称为孔膜区。
4 核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）结构
A 核孔复合体是由多个蛋白亚基在孔膜区域组装而成的八边形水平对称结构。
B 组成核孔复合体主体的六种结构亚基分别是：柱状亚基，环带亚基，腔内亚基，环状亚基，蛋白纤维，核篮。
C 环状亚基在核膜两侧形成两个环状结构，分别是胞质环和核质环。
5 核纤层的结构与功能
A 核纤层由V型中间丝蛋白Lamin聚合而成，在核膜内侧形成一层纤维状网络结构。
B 核纤层能够与核膜区域多种细胞结构相连，能与之相互结合的细胞结构主要有三种，分别是核周染色质，内核膜，核孔复合体。
C 核纤层在功能上为细胞核被膜提供结构支撑，参与基因表达的调控和DNA损伤修复过程。
6 间期细胞染色质核内分布的特点
A 核膜附近存在大量的异染色质，称为核周异染色质。
B 从核周异染色质区域向核内侧延伸出很多袢环结构（loop），是基因转录的主要发生区域。
C 细胞核内各染色体在分布的时候呈现明显的区域性，即每条染色体都只在一个或几个固定的区域存在，染色体之间在空间上很少重叠。
7 核仁（nucleolus）的结构与功能
A 核仁是由染色体上的核仁组织区在核内的集中分布而形成的。
B 核仁组织区是染色体上编码核糖体RNA(rRNA)基因集中分布的区域。
C 核仁是核糖体RNA转录，加工并包装成核糖体颗粒的主要区域，被称为“核糖体工厂”
D 核仁在电镜下可见三种主要结构，分别是：纤维中心，致密纤维组分，颗粒组分。
E 纤维中心是rRNA基因集中分布的区域，这里发生的是rRNA基因的旺盛转录。 F 致密纤维组分是snoRNP集中分布的区域，这里发生的是前体rRNA的加工。 G 颗粒组分是正在组装并被运往核外的前体核糖体颗粒。
8 核体的种类及功能
A 核体是细胞核内RNP聚集的区域，被称为“RNA工具箱”
B核体主要由两种类型：Cajal body & GEMS 和 染色质间颗粒。
C Cajal body & GEMS 是一对成对出现在核仁附近的核体，其中含有大量的snRNP和snoRNP。
D 染色质间颗粒含有大量的snRNP，是核内mRNA加工的主要区域。
E snoRNP储存于Cajal body & GEMS中，在需要的时候进入核仁内调控前体rRNA的加工。
F snRNP储存于Cajal body & GEMS中，在需要的时候迁移到前体mRNA所在区域参与mRNA的加工，并形成染色质间颗粒。
9跨核膜物质转运的两种类型：
A 核孔复合体内形成一条亲水性跨核膜物质转运通道，介导两种类型的跨核膜物质转运，分别是自由扩散和主动运输。
B 自由扩散的有效直径远小于核孔的实际直径，只允许较小的分子顺着浓度梯度通过核孔复合体，扩散过程无需能量。
C 主动运输的有效直径比自由扩散大得多，允许较大的分子通过。主动运输可以顺浓度梯度进行，也可以逆浓度梯度进行，运输过程需要消耗能量，需要NTR和NTS的参与，双向运输可以同时进行，在运输过程中蛋白分子无需去折叠。
10 核转运受体(nuclear transport receptor,NTR)与核转运信号(nuclear transport signal,NTS)
A 主动运输过程需要在NTR的介导下完成。NTR根据其介导的主动运输方向分为入核转运受体或核输入受体（nuclear import receptor，NIR）和出核转运受体或核输出受体（nuclear export receptor，NER）。
B NTR识别靶蛋白携带的NTS并与之结合介导主动运输，NTS根据主动运输的方向可以分为核定位信号（nuclear localization signal，NLS）和核输出信号（nuclear export signal，NES）。
C NIR识别NLS并介导核输入过程，NER识别NES并介导核输出过程。
D 细胞内有多种NTR和多种NTS，一种NTR只识别一种NTS。某些无法被NTR直接识别的NTS可以通过一些适配因子蛋白（adaptor）与NTR间接结合，adaptor分子一端携带可被NTR直接识别的NTS，另一端能够识别靶蛋白上无法被NTR
直接识别的NTS。
E 与其他蛋白分选信号相比，NTS不只存在于蛋白氨基酸序列两端，也可以存在于蛋白氨基酸序列内部。在完成蛋白分选后，NTS不会被剪切，仍然留在蛋白内。
F NTS不被剪切的生理意义在于含有这些NTS的蛋白分选过程在细胞内并不是只发生一次，而是要周期性重复发生，因此NTS必须保留。
11 核转运的生物大分子
A 入核转运的生物大分子主要是一些亲核蛋白（karyophilic protein），亲核蛋白是指在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。这些蛋白上携带有NLS序列。
B 出核转运的生物大分子主要是各种RNA分子，RNA分子不具备NES序列，必须与携带NES序列的向导因子蛋白形成RNA-蛋白质复合体（RNP）才能实现出核转运。
C 某些蛋白需要穿梭于核质之间进行功能活动，如一些只在特定条件下进核并激活靶基因表达的转录因子蛋白，以及一些与RNA形成RNP并引导其出核转运的向导因子蛋白。这些蛋白往往同时携带NLS和NES，通过蛋白自身的修饰和构象变化来控制两种NTS的活性。
12 核孔复合体的无定形结构域（unstructured region）及FG-repeats
A 组成核孔复合体中央亲水通道的蛋白亚基都含有大量的无定形结构域（unstructured region），这些无定形结构域在亲水通道中央形成一团无序屏障（disordered tangle）。
B 无序屏障是导致核孔复合体自由扩散有效直径远小于核孔实际直径的主要原因。
C 组成核孔复合体中央亲水通道的蛋白亚基都含有大量的包含苯丙氨酸和甘氨酸在内的短氨基酸重复序列，称为FG-repeats。
D FG-repeats被认为是NTR在核孔复合体中央亲水通道内部的结合位点，FG-repeats沿着主动运输路径分布，NTR通过与不同FG-repeats的结合和解离来逐步通过中央亲水通道。
13 Ran
A Ran是一种往返于NPC两侧的调节蛋白，具有GTP酶活性，能够水解GTP。
B 在细胞内存在两种形式的Ran ，与GTP结合的是Ran-GTP，与GDP结合的是Ran-GDP。Ran-GTP水解GTP之后转变为Ran-GDP，Ran-GDP中的GDP分子被GTP替换之后转变为Ran-GTP。
C 两种形式Ran的相互转换依赖于两种Ran调节蛋白的调控作用，这两种调节蛋白分别是Ran GTP酶激活蛋白（Ran-GAP）和Ran鸟嘌呤交换因子(Ran-GEF)
D Ran-GAP以游离蛋白的形式存在于细胞质中，能够激活Ran的GTP酶活性并触发Ran-GTP转变为Ran-GDP。因此Ran在到达细胞质一侧后主要以Ran-GDP的形式存在。
E Ran-GEF与核周异染色质紧密结合并存在于核膜内侧，能够将与Ran结合的GDP分子替换为GTP分子，触发Ran-GDP转变为Ran-GTP。因此Ran在到达细胞核一侧后主要以Ran-GTP的形式存在。
F Ran在NPC主动运输过程中起到调控运输方向的作用，其调控作用主要依赖于其在核膜两侧的两种不同存在形式。
14 NTR的分子开关
A NPC主动运输能够逆浓度梯度运行的主要原因是NTR在核膜两侧以两种不同的构象存在，调控NTR构象转变的是Ran在NTR上的结合与解离。
B NTR具有两个结合位点，一个与货物分子结合的位点（C位点）和一个与Ran结合的位点（R位点）。R位点只与Ran-GTP结合，Ran-GTP转变为Ran-GDP后自动从R位点脱落。
C NIR的R位点与Ran结合时其C位点与货物分子的亲和力降低，NIR处于卸载状态；NIR的R位点释放Ran之后其C位点与货物分子的亲和力升高，NIR处于装载状态。
D NER的R位点与Ran结合时其C位点与货物分子的亲和力升高，NER处于装载状态；NER的R位点释放Ran之后其C位点与货物分子的亲和力降低，NER处于卸载状态。
15 NPC主动运输的分子模型
A NTR不断往返于核孔复合体两侧。入核时起点是蛋白纤维末端，终点是核篮。出核时起点是核篮，终点是蛋白纤维末端。
B NTR的主要往返模式是在核内与Ran-GTP结合并一同出核，出核后Ran-GTP水解为Ran-GDP并脱离NTR，随后NTR与Ran-GDP各自分别返回核内。
C NIR在胞质侧时R位点无Ran结合，分子处于装载状态，此时容易捕获游离于胞质侧的货物分子并携带其入核。NIR在核内与Ran-GTP结合后处于卸载状态，释放货物分子并返回胞质侧。在胞质侧Ran离开NIR使其恢复装载状态。
D NER在核内侧时R位点与Ran-GTP结合，分子处于装载状态，此时容易捕获游离于胞质侧的货物分子并携带其与Ran-GTP一同出核。在胞质侧Ran离开NER后使其变为卸载状态，释放货物分子并返回核内。NER在核内侧与Ran-GTP结合并恢复为装载状态。
E NTR在核孔复合体两侧的往返属于一种盲目的独立运动，在蛋白纤维末端和核篮区域并不会因其他分子的影响或自身构象的改变而停留，无论在该区域是否发生货物分子的装卸或者是Ran的结合与解离，NTR均会继续其往返过程。
16 核被膜的崩解与再组装过程
A 在细胞分裂期核被膜发生崩解和再组装。
B 核被膜崩解的触发点是核纤层蛋白的磷酸化，磷酸化后的核纤层蛋白发生构象上的变化，导致核纤层结构解体。作为细胞核被膜区域结构的组织者，核纤层的解体导致核被膜结构的全面崩解。
C 核被膜崩解时双层核膜断裂并以核膜小泡的形式分散于细胞质中，其上含有部分核膜蛋白及LaminB；LaminA以单体形式游离于细胞质中；NPC解体，NPC蛋白各亚基通过FG-repeats与NIR结合并共同游离于细胞质中；染色质凝缩形成染色体，在其表面暴露出与之紧密结合的Ran-GEF。
D 染色体表面存在的Ran-GEF使得靠近染色体表面的Ran分子携带的GDP全部被替换为GTP。而远离染色体表面的Ran分子更容易碰到游离于细胞质中的Ran-GAP而触发GTP的水解，因此携带的多数是GDP。这种只在染色体表面存
在的具有覆盖性的Ran-GTP分子群被称为Ran-GTP云（Ran-GTP cloud）。 E 细胞分裂末期核纤层蛋白去磷酸化并开始重新组装成中间丝，组装过程中将其附近的核膜小泡及NPC蛋白亚基重新连接在一起并通过与NPC蛋白亚基相连的NIR对Ran-GTP云的高亲和性迅速找到染色体表面并逐渐组装成完整的核被膜。
F 在核被膜重新组装的过程中NPC已经开始工作，将游离在细胞质中的亲和蛋白重新转运到核内。另外，由于核被膜是紧贴染色体表面组装的，因此细胞质内的其他非亲核蛋白均被屏蔽在新组装的核被膜之外。
17 名词解释（要求中英文名称全部掌握，重要度分级参考相关知识点）： 核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）:
核仁（nucleolus）:
核转运受体(nuclear transport receptor,NTR):
核转运信号(nuclear transport signal,NTS):