植物生理学
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论 文 成 紫茎泽兰的入侵机制及危害 院 生命科学学院 业 级号 [**************] 名 傅盛晟 绩
2011年 12 月 18 日
紫茎泽兰的入侵机制及危害
傅盛晟
西南大学生命科学学院 重庆 400715
摘要：综述了紫茎泽兰的危害，入侵机理，特别是紫茎泽兰的化感作用。另外还阐述了它对土壤肥力的影响和相应的生态特征。
关键词：紫茎泽兰，危害，入侵机理，化感作用
Invasion mechanism of Eupatorium adenophorum and harm
Fu Shengsheng
School of life science of the Southwest University , Chongqing 400715, China
Abstract: Harm, invasion mechanism of Eupatorium adenophorum, especially allelopathic effect of Eupatorium adenophorum were discussed. In addition the article have explained the influence to soil nutrient and its ecological features.
Key words：Eupatorium adenophorum；harm; invasion mechanism; allelopathic effect
一、 紫茎泽兰及入侵概述
菊科泽兰属多年生草本植物紫茎泽兰( Eupatorium adenophorum Spreng )又叫解放草、马鹿草、破坏草、黑头草、大泽兰，系菊科，属多年生草本植物或亚灌木，茎和叶柄呈紫色，叶对生、卵状三角形，边缘具粗锯齿。原产于美洲的墨西哥至哥斯达黎加一带，现已广泛分布于亚、澳、美大陆和加列那等群岛的7 0多个国家。最北可分布到37 ºN 的西班牙 ，南至35º S的南非和澳大利亚。它是世界性恶性外来入侵杂草，目前泛滥成灾的紫茎泽兰，已经成为危害严重的世界性恶性杂草。自20世纪40年代从缅甸、印度、越南等国边境传人我国以来，迅速遍及云南、贵州、广西、四川、西藏等省区。紫茎泽兰的繁殖能力强，传播速度快，以每年30公里的速度向北、向东推进。在国家总局公认的首批入侵国内的 l 6 种外来物种黑名单中，紫茎泽兰名列第一，被称为 “ 生物癌症”。
二、 紫茎泽兰的危害
1. 毒素危害
紫茎泽兰植株生长一年半后即木质化，其茎杆主要由纤维素、半纤维素、木素、有机质等成分组成；其叶皮主要是由叶绿素、半纤维素、胶质、鞣质、酚类、单宁等成分组成；紫茎泽兰茎杆中含有豆甾醇；紫茎泽兰花含有克拉维醇、杜松烯类倍半萜内酯；紫茎泽兰精油含有香茅醛、樟脑等。紫茎泽兰的枝叶有毒，主要有毒成份是佩兰毒草素、 泽兰若内脂、 香豆精类、丹宁等，都是有机大分子物质。牲畜误食后会导致腹泻、脱毛等，鱼误食后也可能致死，用来垫圈会引起牛、羊烂蹄；其花粉易引起动物哮喘；种子带刺的冠毛飞人人畜的眼中可能损伤角膜， 严重时能引起失明； 具叉的纤毛种子被吸人后可直接钻人气管和肺部，引起组织坏死和死亡。另外紫茎泽兰含有香茅醛、香叶醛、乙酸龙脑脂、樟脑等易挥发成分，这些挥发成分对人畜具有薰昏作用。当牛、马、羊等动物大量食进紫茎泽兰叶花后，其胃内较多鞣质、单宁及紫茎泽兰内酯等成分富集，刺激动物 胃部粘膜，降低动物胃的消化功能，引起动物和昆虫的拒食，从而使相应的动物消化不良消瘦死去。大量湿的紫茎泽兰堆积在一起，在适宜的温度、湿度条件下，紫茎泽兰中的鞣质、单宁通过微生物发酵后降解为没食子
酸、单宁酸和其它化合物，纤维素和木素等发酵后产生草酸。当混合酸性成分达到一定浓度时，对动物的蹄子( 主要为钙质) 造成一定的腐蚀作用，进而引起烂蹄发炎。
2. 影响土壤肥力
紫茎泽兰可以降低土壤肥力。紫茎泽兰入侵农田、果园经济林带等经济作物生长地20天后，土壤中的速效氮、速效磷、速效钾分别下降56％—95％ 、46％—53％、6％—33％， 从而导致土壤肥力下降、土地退化，作物产量大幅度下降，可造成粮食减产3％一 l1％。
3. 恶势生长，侵占其他植物生长的空间。
紫茎泽兰夺取其它物种的生存空间，破坏生态平衡，破坏生物多样性。据调查，无紫茎泽兰分布的自然草坡，鲜牧草产量可达1800 kg／h ㎡ 左右其他非牧草500～600kg ／h ㎡。而同一地区发生紫茎泽兰危害之后，鲜牧草产量不足300kg ／h ㎡，其他非牧草植物也不超过 1500 k g ／h ㎡，而紫茎泽兰却高达4500
0 k g ／h ㎡。大面积天然草地被其侵占后，草地种群结构遭到不同程度的破坏，草地质量严重下降。云南中部地区在 20世纪80年代前森林砍伐地、火烧地只要封山 3～5年，旱冬瓜就长满山坡；而现在到处只见紫茎泽兰，山间小路被阻塞，经济林成片死亡，水陆交通被阻，成为一大片害草。根据张无敌1996年对云南省的统计，紫茎泽兰在10个地州98个市县发生面积为 24 .8万h ㎡。而到了2004年，根据王进军、赵志模的不完全统计，云南省已经发展到16个地、市、州99个县发生，分别占全省国土面积的73 .3 l ％，发生危害面积538 .3万h ㎡。
三、 紫茎泽兰的入侵机制与化感作用
1． 紫茎泽兰的化感作用
化感作用( 也称他感作用或植化相克作用) 是指所有类型植物( 含微生物) 之间生物化学物质的相互作用( 包括抑制和促进作用) 1974年Rice 提出化感作用是一种植物通过向环境释放化学物质而对另一种植物(包括微生物) 所产生的直接或间接的伤害作用， 既有有益的作用也有自毒作用。紫茎泽兰枝、叶、根的提取物对其它植物种子的萌发和幼苗的生长具有强烈的抑制作用。对禾本科、豆科、松科、菊科、蔷薇科、茄科、伞形花科等近2 0个科的一些种都有强烈的排挤作用。郑丽等研究表明： 紫茎泽兰叶片水提液对10种受体植物种子萌发和幼苗生长均有化感作用高浓度的提取液能降低种子发芽率、发芽速率、胚轴和胚根长度; 朱正方等报道紫茎泽兰的倍半萜类化合物中的9一羰基泽兰酮、9 B一羟基泽兰酮酸酯具有促进植物生长活性，可促进油菜、番茄幼苗的生长。另外于兴军等通过试验说明各样地之间的紫茎泽兰入侵力差异：来源于其地上部分化感作用的分额大于地下部分。李渊博等初步研究表明，紫茎泽兰根、茎、叶三部分水提液对苦苣苔科植物幼苗生长的影响明显不同，其中叶和茎部水提液的化感作用较为明显，紫茎泽兰的根水提液对5种苦苣苔科植物幼苗生长都没有造成明显影响。韩利红等研究发现紫茎泽兰叶片水提液能降低本地植物种子发芽率、发芽速度、胚根和胚轴(狗肝菜除外) 长度，浓度越高效果越明显，但低浓度时有时会促进本地植物种子萌发和幼苗生长。
张学文等报道：(1) 紫茎泽兰浸提液对种子萌发和幼苗生长的影响明显；(2)
相同浓度下紫茎泽兰地上部分水浸提液的化感作用明显强于地下部分；(3)不同处理的浸提液对受体植物地下部分的抑制作用明显强于地上部分；(4)浸提液中，低浓度对某些受体有促进作用；(5)紫茎泽兰浸提液对葫芦科黄瓜， 豆科三叶草及禾本科黑麦草的化感抑制作用明显， 对同为菊科的葛芭抑制作用不明显。和爱军等认为5％浓度、不同部位的紫茎泽兰水提液对玉米发芽率的抑制作用大小为叶>茎>根的顺序，而对发芽势则按叶 >根>茎的规律出现，对发芽整齐度的抑制则遵随叶>根和茎的规律。但无论哪种情况都有一个共同特点，就是叶的抑制作用远大于根茎。张希麟等试验结果表明： 经紫茎泽兰水提液处理， 玉米的根长、根数只有对照的78.3％和55.6 ％，并且株高、干重都明显受到抑制。紫茎泽兰对玉米生长具他感异克作用。吕霞等在试验中得到： 紫茎泽兰培养液对受试植物株高、 叶长等没有明显影响， 而对根系生长有显著抑制。王紫娟等。试验证实，紫茎泽兰幼苗的自然根系分泌物高浓度( 3 0d ) 对旱稻幼苗的苗高、根长和根鲜重均具显著的化感抑制效应，而在中浓度(2 0d ) 和低浓度( 10 d ) 下表现出一定的化感抑制效应或抑制效应不显著，低浓度下化感作用弱。杨国庆等(2008年) 研究发现 ，经化感物质处理的早稻幼苗根尖的解剖结构发生了明显的变化 ，顶端分生组织、 静止中心和根冠的细胞排列混乱，皮层薄壁组织细胞变得短而粗 ， 表皮层细胞大量脱落。
韦美玉等( 2009年) 研究了紫茎泽兰叶片化感活性物质对 2种辣椒幼苗 POD 、SOD 活性 以及抗坏血酸代谢的影响。结果表明：随紫茎泽兰水浸提液浓度升高，辣椒幼苗抗坏血酸含量有所提高，水浸提液浓度由 2.5 ％上升 到 2 0％时．100 g 辣椒幼苗中增加了超过 900mg的抗坏血酸。该物质可清除由化感胁迫诱导产生的氧自由基 ，降低氧化给细胞膜造成 的损伤。增强抵抗化感氧化胁迫的能力。 王俊峰等( 2006年) 研究发现 ，紫茎泽兰具有较强的光适应能力，在强光下可以保持叶面能量平衡 ，快速生长，抑制其他物种生长，这种对其他物种的遮阳效应与其入侵性有密切的关系，而入侵初期对其他植物的化感作用可能不是排挤本地物种的主要原因。紫茎泽兰地上部分石油醚、乙醇和水提取物抑制种子萌发和幼苗生长。紫茎泽兰中含有的单萜类化合物：芳樟醇、樟脑和香豆素类化合物伞形花酯等化学成分对植物种子萌发有抑制作用；α-蒎烯、β-蒎烯、柠檬烯、芳樟醇、樟脑、阿魏酸等化学成分对植物的幼苗、幼根生长有抑制作用。
这些物质的化感作用，使其能抑制周围的其它植物生长，导致原有植物的群落的衰退和消失，很快能形成单优势群落。
2. 降低土壤肥力
通过对紫茎泽兰入侵不同年份种群根际土壤肥力性状及其季节性动态的比较，发现紫茎泽兰的入侵提高了土壤 N H 4 +一N 、 NO 3一N 全钾和有效钾的含量，降低了土壤全磷和有效磷的含量，而对土壤全氮含量没有明显影响。在年际内生长过程中，紫茎泽兰能够通过活化土壤含磷化合物来满足自身生长的需求， 对土壤 N O 一 N和有效钾的吸收利用较多，而对 N H 4 +一N 的需求很少紫茎泽兰入侵对土壤肥力特征的正负影响及其自身的适应特性可能是其能够入侵成功和快速扩张蔓延的生态机制之一。紫茎泽兰重度入侵种群根际土壤的全磷和有效磷含量都显著降低，但在生长旺盛期 (夏、秋季) 土壤有效磷含量明显升高，这可能是紫茎泽兰根系在生长旺季对土壤含磷化合物具有很强的活化作用，在生长过程中对磷肥具有较大的需求和很强的吸收利用能力从而导致土壤磷素营养的降低，这同紫茎泽兰对土壤磷肥影响的相关研究结果基本相符。这种通过对土壤含磷化合物的活化作用来满足自身生长需求，同时使土壤磷素营养贫瘠化的方式，可能是紫茎泽兰限制其他植物生长的一种特殊的资源吸收利用策略。紫茎泽兰还通过影响土壤呼吸作用造成生物入侵。紫茎泽兰群落下多种底物较高的诱导呼吸强度说明土壤中的微生物群落发生了改变， 土壤中微生物含量高，且多样性可能更丰富，有利于土壤中有机物的降解，能为植物提供更多的养分，利于地上植被的生长。外来种通过改变土壤的微生物群落结构，破坏了本地种植物与土壤微生物经过长期进化形成的关系，影响本地种的生长和种群的更新，使自身间接获利，造成人侵。
3. 影响当地昆虫，家畜等动物的生存，从而优势生长
牲畜、昆虫拒食紫茎泽兰活性筛选显示紫茎泽兰花的化学成分中克拉维醇对小菜粉蝶幼虫具有一定的拒食活性；倍半萜类化合物有昆虫拒食活性；紫茎泽兰内酯是一种苦味素，它和克拉维醇对牲畜及昆虫的胃粘膜刺激作用；鞣质对胃也有刺激作用，从而引起动物拒食。紫茎泽兰对蚜虫、二斑叶螨和柑桔全抓螨有毒杀作用倍半萜类化合物有驱虫、杀虫的作用，紫茎泽兰中含有α-蒎烯和β-蒎烯对体虱、头虱、疥螨有杀灭作用；正三十二醇有除螨的作用。紫茎泽兰花粉和种
子的冠毛容易被动物吸人呼吸道，刺激粘膜，过量引发头昏、胸闷、
打喷嚏、花粉过敏等不适反应，牲畜过量吸人则引发哮喘症状，程度视吸人量多少而定。紫茎泽兰花中含有丁二酸酐具有强烈的局部刺激作用，尤其是对皮肤黏膜和眼睛，对消化道黏膜也有刺激作用。大量湿的紫茎泽兰堆积在一起，在适宜的温度、湿度条件下，发生微生物发酵，紫茎泽兰中的鞣质降解为没食子酸、单宁酸和其它化合物，纤维素和木质素等发酵部分产生草酸。当混合酸性成分达到一定浓度时，对动物的蹄子 ( 主要是钙质) 造成一定的腐蚀作用，进而引起烂、发炎。紫茎泽兰的化学成分鞣质、克拉维醇和紫茎泽兰内酯对动物的胃部粘膜有刺激作用，降低动物胃的消化功能。紫茎泽兰中含有的β-蒎烯、咖啡酸、柠檬烯、伞形花内酯、阿魏酸等化学成分有抗菌、消炎的活性，此外，柠檬烯还具有杀菌、消毒的活性，直接用紫茎泽兰作原料进行沼气发酵，会引起发酵微生物群慢性中毒，使沼气池不能正常运转。诸上种种，在紫茎泽兰生长的地方由于它体内含有的毒素，导致昆虫和一些家畜不能生存，从而减少了动物的采食，导致它的大量侵入和扩增。
4. 遗传的多样性及高繁殖和广传播保本身遗传物质的延续
紫茎泽兰的遗传距离与地理距离成正相关，其遗传多样性与海拔成正相关， 而与经度、 纬度成负相关。段惠等研究表明， 紫茎泽兰遗传多样性丰富，具有广泛的生态适应性； 紫茎泽兰入侵时间长的云南省遗传多样性较高，入侵时间短的新人侵地区的遗传多样性则相对较低。不同生境紫茎泽兰种群的光合、呼吸代谢及气孔、 茎中维管束都有明显的差异。这可能是紫茎泽兰对不同环境的一种适应机制。张常隆 等研究表明， 高温半致死温度( H L T ) 在种群间的差异达极显著水平，表现出明显的遗传分化。
紫茎泽兰具有高繁殖能力，能够进行有性和无性繁殖，关键是还具有长久性的土壤种子库的特征。在沈有信 等研究的长久性紫茎泽兰土壤种子库、王硕 等研究的紫茎泽兰土壤种子库特征及其对幼苗的影响、王文琪 等研究的紫茎泽兰种子种群动态及萌发特性，证明紫茎泽兰具有长久性土壤种子库特征。据我们对紫茎泽兰种质生态研究、繁殖体繁殖试验以及土壤紫茎泽兰种子库活体调查，紫茎泽兰青壮龄植株单株产籽量7336粒，千粒重0．0 842 g，发芽率39 ．3％，种子寿命达510 d 。此外，茎具有很强的萌根能力，节上、下节间皮部都能长
出不定根， 经测定， 在不辅以任何生长激素的前提下， 其扦插成活率达46 ％～51％；这可能是紫茎泽兰快速入侵的重要原因。
另外紫茎泽兰还广传播，周俗等研究表明，紫茎泽兰在四川主要是沿着河谷自南向北传播，或沿着公路干线传播。而且风力、流水、车辆、人畜及苗木调运是促进其传播的主要因素；郭宗锋等对洪水对紫茎泽兰入侵繁殖的影响研究表明， 洪水是四川省宜宾市区域紫茎泽兰繁殖体最重要的来源，即洪水是紫茎泽兰入侵的重要促进因素。我们对紫茎泽兰传播途径的研究表明，紫茎泽兰传播途径很多，但主要的是风媒、水流、动物携带、车载传播。水流和车载是远距离传播的主要方式。入侵途径为路旁或水旁一撂荒地一林缘或草地一低效林地或疏林地一林地(针叶林或阔叶林 ) 。
5. 生态适应性强
张常隆等研究表明，紫茎泽兰具有较强的表型可塑性和局域适应，在高海拔的紫茎泽兰各种群的分枝数与种源海拔呈显著正相关；在低海拔的紫茎泽兰的高温半致死温度与种源海拔呈显著负相关，表现出明显的局域适应特征。王文杰 等研究表明，不同生境和不同生长状态的紫茎泽兰的光合速率和呼吸速率均具有较强的可塑性；在入侵目的地后，通过改变茎的维管束数量适应当地环境，而且还能通过叶表皮特征、气孔密度、气孔指数和气孔大小等的改变来调整光合作用、呼吸作用和蒸腾作用，以适应当地环境。其次， 紫茎泽兰对光的适应性很强。净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、光合有效辐射呈单峰曲线，到12 ： 00达到峰值；其光合特性的日变化为净光合速率 ( 14 .7～4.1) μmo l CO 2 ／m ·s 、 气孔导度 ( 0．361～ 0．16 )mo l H 2O ／m ·s 、 蒸腾速率( 10． 6～ 3 ．2) mmo l H2O ／ m·s 、 光合有效辐射( 2049～ 247 ) mo l ／m ·s ； 紫茎泽兰光饱和点为 1500~ mo l ／ m·s ，光补偿点为 l3.7μ mol／m ·s ，具有阳性偏阴的生态习性。这可能是紫茎泽兰成功入侵的重要原因。再次，紫茎泽兰对水的适应性很强。祖元刚 等研究表明， 紫茎泽兰兼有“省水”和“费水”植物的双重特点。在叶片 远轴面同时分布有凹陷型和凸出型气孔器， 可较好地控制水分得失，阴湿环境凹陷型气孔器分布密度下降，而凸出型气孔器分布密度增加。对水分的较好控制，有利于紫茎泽兰适应更多生态环境。
最后紫茎泽兰还对氮磷钾有高度的适应性。对氮、磷的适应性：王满莲等研
究表明，紫茎泽兰对氮表现出很高的可塑性。低氮时，增加吸收器官的生物量分配，有利于养分的吸收；高氮时，更多的生物量投入同化器官，有利于碳积累，紫茎泽兰偏好较高的氮营养环境，在氮较大的范围内，其相对生长速率、总生物量、株高、分枝数、叶面积指数、最大净光合速率和光合色素含量都随供氮量的增加而增加，过量氮素对上述参数抑制不明显。同样，紫茎泽兰对磷表现出很强的可塑性和适应性，低磷时，根生物量增大，利于养分吸收；高磷时，紫茎泽兰的叶面积、最大净光合速率、光饱和点、单位面积叶绿素和类胡萝卜素含量增大，同化面积和同化能力增强，利于碳积累。土壤含磷量高有利于其入侵，并在高磷时，通过增大株高、分枝数和叶面积荫蔽排挤本地种。杨明挚 等研究还表明，紫茎泽兰具有解磷解钾的能力，紫茎泽兰入侵后，能有效地提高土壤的有效磷和有效钾，对侵入地土壤的营养状况具有改善作用。紫茎泽兰对氮、磷的可塑性和局域适应以及解磷解钾能力，是紫茎泽兰比其它植物更具有强人侵的主要机制。
总之，紫茎泽兰通过化感作用限制其他植物的生长在种间竞争中占有优势，另外它还有极强的生态适应能力，对氮磷钾的适应范围很广。因此它的生长降低了土壤的肥力而使其他植物不能生长，自己能很好的生长。紫茎泽兰还具有遗传的多样性意见高度的繁殖能力和广传播能力。最后紫茎泽兰通过自身的毒素对草食动物构成威胁，从而避免了被动物食用的威胁，因而能大大传播。以上机制使得紫茎泽兰入侵能力顽强，名列第一，被称为 “ 生物癌症”。
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