蜜蜂飞行特性的实验研究

蜜蜂飞行特性的实验研究

王达亮

北京市中关村中学 高二年级

摘要：本项目以蜜蜂为研究对象，通过高速摄影系统对蜜蜂在自由飞行、支撑、悬挂等状态下的飞行姿态进行了观测，得到部分飞行参数（振翅的频率、振幅及自由飞行状态下的速度、加速度等物理量），由此对蜜蜂的升力进行了简单的物理学分析，引出了非定常高升力机制，进一步利用烟风洞装置进行流场显示实验，过程中得出了一些有价值的结论以及蜜蜂飞行的特性：

（1）蜜蜂飞行时前翅外顶点的运行轨迹为细长“8”字，过程与常规的书写方向相反，翅的行程角度约为120°。

（2）蜜蜂在加速、减速、变向、匀速、悬停飞行时，其振翅频率几乎不发生变化，这说明蜜蜂不是通过改变振翅频率来改变飞行状态的，而是通过调整翅膀的攻角来改变飞行状态。

（3）通过观察烟风洞中蜜蜂的振翅图像，发现蜜蜂振翅时紧贴身体背部的气流流动速度明显高于身体下方的气流，形成类似前缘涡的烟分布，为非定常高升力机制提供支持。这些成果可以为微型仿昆虫扑翼飞行器的设计提供理论探索。

关键词：蜜蜂，扑翼飞行，攻角，非定常升力，前缘涡

一、问题的提出

我从小学二年级开始就跟随北京市少年宫刘永生老师学习昆虫学知识，对多种昆虫进行了长期的观察、研究并取得了一些成果。近期关注的焦点是：为什么小小的蜜蜂可以在空中做长时间不间歇的飞行？它们有着非常高的飞行效率，在自身的能量储备一定的情况下，比人造飞行器效率高很多。经过查文献和请教专家，了解到蜜蜂的高效飞行可能与蜜蜂飞行时由于翅的运动而产生的气流扰动情况有关，而研究蜜蜂振翅飞行的机理，可以为仿生微型扑翼飞行器的设计打下一定的理论基础。于是，我确定研究该课题。

二、不同约束状态下蜜蜂飞行特性的实验研究

（一）首先选取较活泼的蜜蜂（如图1所示），测量并计算其身体尺寸参数见表1。

a 蜂群 b 蜜蜂前后翅尺寸图

图１ 实验用蜜蜂照片

表1 蜜蜂身体平均尺寸参数

实验时，分别采取自由、支撑、非封闭悬挂和封闭悬挂（如图2,3,4,5所示）四种状态, 使用Nikon高速摄影系统（包括摄影机、聚光灯、计算机控制与接收端）对其进行拍摄。为了能够清楚地观察蜜蜂振翅飞行对气流的影响，用燃香产生的烟雾以显示空气流场。

所用的Nikon高速摄影机工作频率可调，最高每秒可拍摄12000帧(f/s)，由于实验室光线较暗，实验设定的工作频率为2000f/s，每次摄影机工作1s，即每次拍摄2000张图片。拍摄时先观察蜜蜂的状态，当其振翅飞行时迅速捕捉画面，每次拍摄时间为1s。以下对拍摄蜜蜂时所采取的自由与约束状态分别进行说明：

（1）自由状态（如图2所示），蜜蜂被放在18cm×18cm×20cm的玻璃罩中，在玻璃罩上画上标志线并贴上坐标纸以显示其飞行位置的变化。

（2）支撑状态（如图3所示），用细线穿过笔芯做一个可伸缩式的套索，小镊子捉住蜜蜂后，将套索套住其头部，另一端插在泡沫塑料块上，使蜜蜂呈支撑状态，实验台后方安置了铁片作为烟屏，将燃香靠近蜜蜂并等待蜜蜂振翅时迅速拍摄。

（3）不封闭悬挂状态（如图4所示），图中是拉细的笔芯，用同样的方式将蜜蜂

从背后套住头部，另一端用悬挂针塞住使得蜜蜂姿态呈悬挂状，将燃香靠近蜜蜂并等待蜜蜂振翅时迅速拍摄。

（4）封闭悬挂状态（如图5所示），选用20cm×20cm×50cm的玻璃筒，竖立时在底部的挡板留出1～6个0.5cm的圆孔，用套锁悬挂装置将蜜蜂放置在发烟流场中进行拍摄。

图2 自由姿态装置图 图3 支撑状态装置图

图4 非封闭悬挂状态装置图 图5 封闭悬挂状态装置图

实验拍摄结束后，选取8组效果较好的图片。其中自由状态选取1组；支撑状态选取4组；悬挂状态选取3组。图6－图9分别对应三种状态下蜂翅在不同位置的情况，是从一个振动周期中选出的图片。

（a） （b） （c） (d)

图6 自由状态时，同一周期内蜜蜂翅的位置

（a） （b） （c） （d）

图7 支撑状态时，同一周期内蜜蜂翅的位置

（a） （b） （c） （d）

图8 非封闭悬挂状态时，同一周期内蜜蜂翅的位置

（a） （b） （c） （d）

图9封闭悬挂状态时，同一周期内蜜蜂翅的位置

（二）实验结果分析与讨论：

1、振翅频率和振幅

因为1帧=1/2000秒，通过数一个振动周期有几张图片就可以得到蜜蜂振翅的周期，所以周期T可以用周期帧数n代替。为了得到较为准确的结果，取几个周期的结果作加权平均。由周期帧数n可求出频率ν：ν=1/T =2000/n , 其中T=n/2000，如此获得的数据包括蜜蜂振翅的周期帧数和频率，如表2所示。

器得到一个大概的角度（约为120°），这也是本实验不够完善的地方，需要在今后的实验装置中加入标尺进行更为精确的测量。

自由状态和悬挂状态时蜜蜂振翅频率几乎一致，而支撑状态时蜜蜂振翅频率

要小一些，但此时振幅稍大一些，可以解释为蜜蜂为了挣脱束缚作了更多的功。

2、蜜蜂飞行形态的分析

为方便观察，分别以前翅主脉和前翅外顶点（图1b标注所示）为基准来观察振翅过程中前、后翅的运动规律。

振翅行程过程中，翅自上向下运行到两个前翅外顶点与胸节的胸、足连接处在一个平面时停止；翅自下向上运行到两个前翅主脉平行时停止。前翅自翅基向顶点有逐渐明显的弯曲，后臀角向外弯曲程度加剧，顶点弯曲最大。同时，前翅有扭曲现象，以后臀角处扭曲范围最大，外顶点的扭曲角度最大。弯曲和扭曲的方向与翅的运行方向相反。而后翅无明显弯曲和扭曲。前翅外顶点的运行轨迹为细长“8”字，过程与常规的书写方向相反，“8”字的上下顶点连线与腹节尾部指向垂直，翅的行程角度约为120°，行程的角速度由慢→快→慢，且悬挂时振翅频率比自由飞行时稍低。

3、蜜蜂振翅产生的气流分析

在有烟环境下，可以观察到振翅产生的气流基本上绕蜜蜂身体的上部向后流动，向后的气流速度不均匀并伴有旋涡，在身后近3cm基本不发散，而身体下部气流受振翅影响较小。翅前方气流的速度大约是翅后方推出气流速度的1/4～1/5，翅外缘产生的气流流速高于内缘。

三、蜜蜂自由飞行速度和加速度的实验研究

本实验的主要目的是计算蜜蜂自由飞行时的速度和加速度。具体方法是通过应用两台高速摄影机同时对自由飞行的蜜蜂或其影子进行拍摄，用数学方法确定蜜蜂的空间位置，进而计算出其自由飞行时的速度和加速度，并利用获得的实验数据结合蜜蜂的飞行姿态、体型重量、振翅频率及幅度，分析其飞行机理及动力学特性。实验使用的仪器包括方形玻璃罩(18cm×18cm×20cm)，聚光灯，双摄像头协调高速摄影机等。

只要确定了蜜蜂的具体空间坐标，就能计算得到蜜蜂飞行时的速度、加速度等重要参数。由于要确定物体的三维位置，理论上至少需要两台摄影机同步工作，考虑到实验条件的限制，本文设计了两种比较切实可行的实验方案（见附录1），此次实验过程采取方案一。由于实验时，需要两台高速摄影机同时对蜜蜂进行拍摄，这就要求两台摄影机（cam1和cam2）同时开始记录，拍摄精度要求比较高，

每秒达1000帧。实验后发现，两台机器响应时间不同，虽然同时触发但不同时记录，结果两台相机不同步，那么用方案一的公式来计算蜜蜂的空间位置坐标就失效了，这就需要采用其它处理方式来得到实验数据。

3.1 蜜蜂自由飞行的速度和加速度分析

将蜜蜂在玻璃罩中飞行的过程简化为二维平面内飞行，对于cam1来说，略去了蜜蜂在z方向的位移，求得的是蜜蜂在xy平面内的速度，因此要比蜜蜂的真实飞行速度小些。

计算时将蜜蜂在坐标纸上的投影当做其二维坐标，通过筛选数据得到了蜜蜂在一个整体飞行过程中的两组图片，分别对应于Cam1和Cam2。Cam1对应的一组选取了45个有效周期，每个周期选取一个点；Cam2对应的一组选取了70个有效周期，每个周期选取一个点。此蜜蜂的飞行频率为218.8Hz，振翅周期为

4.57ms。测量计算Cam1对应的第一组图片，蜜蜂的飞行轨迹如图10所示，图中记录了蜜蜂从第1个点到第46个点共45个周期的位置和连接路径。测量计算Cam2对应的第二组图片，蜜蜂的飞行轨迹如图11所示，图中记录了蜜蜂从第1个点到第71个点共70个周期的位置以及连接路径。图10和图11中数字是按照时间顺序排列的。

经分析可知，记录点稀疏的地方蜜蜂飞行速度快，点密集的地方蜜蜂速度慢。由于一个周期时间太短，只有4.57ms，且较难从图片上准确的划分周期，所以计算速度时取5个周期(22.85ms)作平均。因此，第一组数据算出了9个平均速度，第二组数据算出了14个平均速度。算出的平均速度依次为图10和图11中，点（数字）从1-6、6-11、11-16、16-21„„之间的平均速度，如表3所示。从表3可以看出，蜜蜂的二维速度最大为60cm/s左右，这个速度也可做为蜜蜂真实飞行速度的参考。所拍摄的蜜蜂飞行状态图如图12所示（对应于Cam2）。

图10 Cam1对应蜜蜂某时间段飞行路径

图11 Cam2对应蜜蜂某时间段飞行路径

表3 蜜蜂的二维速度

图12 Cam2拍摄图像

由图12可以看出，从大约第44个周期开始，蜜蜂做加速运动。在第44个点上速度为0，此后三个周期的平均速度（即44-47之间的平均速度）为7.29cm/s，把较短时间内的加速运动当做匀加速直线运动，可以计算得到蜜蜂平飞加速度值为10.64m/s2，即蜜蜂平飞的加速度能够达到1个g以上。

通过实验可以发现，蜜蜂在加速、减速、变向、匀速、悬停飞行时，其振翅频率几乎不发生变化，这说明蜜蜂不是通过改变振翅频率来改变飞行状态的，而是通过调整翅的攻角（翅面与其运动方向的夹角）来改变飞行状态。

3.2 蜜蜂飞行机理探讨

3.2.1蜜蜂升力的物理分析

鉴于飞行器都有一个很重要的问题——升力与重力的平衡问题。下面对蜜蜂

的升力情况做一个简单的物理分析（权作为数量级估计），对于蜜蜂来说，其翅可简化为一平板，这里先用最简单的模型来计算平板在流场中的空气动力。按照牛顿力学假设空气分子和平板是完全弹性的，空气接触平板就如同镜面反射一样。（如图13）

2mvsin在△t时间内，一个粒子m对平板产生的平均冲击力为：f，则t

2Mvsin空气对平板的平均冲击力可写为：F，其中M是△t时间内与平板碰t

撞的空气分子的总质量。若空气密度为ρ，矩形平板面积为S，则MvtSsin 。代入可以得到F2Sv2sin2，升力L2Sv2sin2cos，图13 完全弹性平板的空气动力模型 阻力R2Sv2sin3。可以发现，如此简单的模型其升力仍然具有准确的形式。1即LCySv2，Cy为升力系数。 2

一般情况下，蜜蜂飞行时身体总是倾斜的（如图12所示），其翅的相对运动主要在水平方向。当翅快速张开时，设蜜蜂面朝右且正在张开翅膀，其翅向右运动时的情况如图14(a)，其迎风攻角为1，空气对翅面的作用力这里认为是垂直于翅面的，记为F1，F1可以分解为升力L1和向后的作用力T1 。

（a）张开 （b）闭合

图14 蜜蜂振翅时简化的模型

其中： T1=F1sin1， L1=F1cos1

当翅闭合时，其翅向左运动时的情况如图14(b)，其迎风攻角为2，空气对翅面的作用力记为F2，F2可以分解为升力L2和向前的作用力T2 ，其中：

T2=F2sin2， L2=F2cos2

若蜜蜂悬停飞行或是匀速飞行，设其在一个周期内翅膀张开过程所经历的时间为t1，而闭合过程所经历时间的为t2，则重力在一个周期内的冲量应等于张开

过程中升力L1的冲量与闭合过程中升力L2的冲量之和。

将蜜蜂振翅时翅外顶点的平均速度的一半当作其整个翅面的平均速度，取角速度为916.6rad/s，前翅长9mm，后翅6mm计算；则前翅面的平均速度为4.1m/s，后翅面的平均速度为2.7m/s。按照平板受力公式：F2Sv2sin2（其中为空气密度，s为平板面积，v是来流速度，为平板攻角），对于蜜蜂的一对前翅，升力为两倍的单翅升力，则升力可以表示为：L2Fcos4Sv2sin2cos。

将=1.23kg/m3，s=16.2mm2，v=4.1m/s，=30°等参数代入，可计算出L前=0.00029N；接着代入参数s=9mm2，v=2.7m/s，可得L后=0.00007N；则蜜蜂的

升力LL前L后0.00036N，而蜜蜂的重力mg=0.00081N，计算出的重力为升

力的两倍多，其原因分析如下：计算中假设蜜蜂翅膀是匀速摆动的，形状为矩形，而实际上蜜蜂翅膀的运动规律是非常复杂的，不仅其运动角速度时时发生变化，翅膀的形状也会发生改变，因此升力是非定常的，变化很复杂，用上述方法估算会就产生一定的误差。

总之，按照蜜蜂振翅摆动幅度大约为120°，其膜翅一个周期内‘张开闭合’

84走过的角度为240°，即。推导可得：L2CyS22，是对升力的平93

1均弦长。简单的可写为：LC*

ySR22，C*

y为重新定义的升力系数，R为翼2

的真实弦长，为振翅频率。可以发现，在体型参数和攻角不变的情况下，升力正比于频率的平方。

3.2.2非定常高升力机制的几种解释

经过粗略的物理分析，发现计算得到的蜜蜂扑翼升力比其重力小许多，计算结果为何与事实相矛盾？依据动量定理，要满足在一个周期内升力的冲量等于重力的冲量，说明蜜蜂在其扑翼周期内多数时间升力比重力小很多，但在某些瞬时升力能够达到很大，例如是重力的两三倍。这也符合蜜蜂扑翼的规律，振翅时张开和闭合过程非常快，翼面的翻转和翅的加速所占的时间相比张开和闭合要长。也就是说，蜂翅相对于身体的运动多数时间为低速甚至停顿状态，只有较少的时间内蜂翅相对于身体达到很高的速度（比平均速度高得多），这也符合变速运动（如简谐振动）的规律。

蜜蜂在扑翼周期中瞬时产生高升力的原因是什么呢？经查文献，目前具有代表性的3种解释(见附录2)是：1973年，Weis-Fogh通过观察小黄蜂生物资料，并在仔细研究了昆虫振翅飞行生物学资料的基础上，提出了拍飞(Clap-Fling)机理。1996年， Ellington等通过对飞蛾动态比例模型的流体观察实验研究，揭示了延时失速（Delayed Stall）机理。1999年，Dickinson等用果蝇翅的比例放大模型进行了实验研究，认为昆虫飞行的高升力是通过“延迟失速”，“旋转环流”（Rotationcirculation）和“尾流捕获”（Wake capture）三个机理相互作用获得的。

受到上述理论的启发，我想到空气动力学中有这样一条规律：（见图15）当翼型为前缘相对较厚，而后缘较薄时，（主要是上翼面为曲线且上下面不对称）气流从前缘流向后缘，上翼面的流速高于下翼面，由伯努利原理可知，此时翼型受到向上的空气升力。当初人们就是受到鸟翼形状的启发，将飞机机翼设计成这种典型的升力翼型。

图15 鸟类及飞机的翼剖面形状

放风筝时，风筝没有什么翼型，就和平板一样，其相对于空气成较大的攻角运动；气流在经过风筝时在风筝的背面前缘产生前缘涡，构成漩涡的粒子一直处

于涡面上，使得前缘涡外的气流绕过涡的外围流向后缘。这就产生了一个重要的结果，相当于风筝的前缘变得很厚，而后缘相对较薄，风筝就像机翼一样具备了升力产生的气动外形。鸟翼和飞机机翼翼型之所以是这样，目的也是为了获得气流的流场形状，前缘涡的作用在这里就代替了翼型。

蜜蜂的膜翅同样没有类似的翼型，也可近似为一平板，张开时，翅像风筝那样相对于空气运动；张角接近最大时，翅向后翻转；然后闭合时，也如同风筝那样相对于空气运动；膜翅闭合到背后，接着翅向前翻转，周而复始。张开和闭合时攻角都比较大，所以就有了前缘涡，翅的翻转和循环振动决定了前缘涡不脱落。再加上翅翻转过程后的尾流捕获效应，这两种非定常作用产生了较高的升力，从而使蜜蜂的飞行成为可能。

四、蜜蜂在风洞条件下的研究

为了证实以上对蜜蜂飞行机理的猜想，我决定使用风洞对蜜蜂进行更精确的层流实验。

一般只有在大型的航空航天实验室装备风洞，本想租用北京航空航天大学的专业风洞，但在实地考察后发现：该风洞开口很大，达1.2m；并且风速大于5m/s。在这样大的、风速相对如此之快的风洞中观察小小的、绝对飞行速度很慢的蜜蜂几乎是不可能的。并且北航方面的专家也不赞成我们在做飞机实验的“巨型”风洞中拍摄小小的蜜蜂。于是在与老师商量后，我决定自己设计并制作风洞。

设计加工风洞并不容易，首先我查阅了相关低速风洞的资料。在现有的条件下，设计出一个最简易的风洞装置，并请专业工匠按照我们的设计图纸对风洞进行了加工。

加工完成的风洞整体为木质，用了一些土办法来实现风洞的功能。隔栅及蜂窝器使用纱窗及吸管制成。试验段采用封闭式，上部开口。经过调试，得到了低于1m/s风速的层流，为风洞实验做好了准备。（风洞装置实物照片如图16所示，设计图见附录3）

图16 风洞装置图

实验方法：首先测定风速。在喇叭口处选取9个点用风速测速仪测量，取平均值，再通过喇叭口处进风口面积与工作段面积比算出工作段风速。经测试选取风速为1.2m/s进行实验。用间隔1cm的5根电阻丝并联后在其上涂抹丙三醇做发烟装置，丙三醇在高温的环境下可以发出刺激相对较小的白色烟雾。由于上部开口，不能将蜜蜂以悬挂状态放入，所以将蜜蜂以支撑状态进行有烟拍摄。拍摄选用速度为2000f/s。（图17示其中一帧）

图17 烟风洞中，支撑状态下，蜜蜂振翅产生的气流分布

观察与分析：

在有烟层流的实验条件下发现，蜜蜂振翅时紧贴身体背部的气流流动速度明显高于身体下方的气流，形成类似前缘涡的烟分布。这是蜜蜂飞行时高升力产生的重要原因。 五、结论：

通过观测、分析用高速摄影系统拍摄的蜜蜂在自由、支撑、悬挂等状态下的飞行图像和烟风洞装置中进行的流场显示实验，初步了解到蜜蜂飞行有如下特性：

（1）蜜蜂飞行时前翅外顶点的运行轨迹为细长“8”字，过程与常规的书写方向相反，翅的行程角度约为120°。

（2）蜜蜂在加速、减速、变向、匀速、悬停飞行时，其振翅频率几乎不发生变化，这说明蜜蜂不是通过改变振翅频率来改变飞行状态的，而是通过调整翅膀的攻角来改变飞行状态。

（3）通过观察烟风洞中蜜蜂的振翅图像，发现蜜蜂振翅时紧贴身体背部的气流流动速度明显高于身体下方的气流，形成类似前缘涡的烟分布，为非定常高升力机制提供支持。

六、进一步的研究设想——蜜蜂飞行姿态与飞行状态关系的研究：

为了更加清晰的观察到蜜蜂在自然飞行时翅的运动特点及规律，建立飞行姿态与飞行状态的关系。可将蜜蜂放置于18cm×18cm×20cm的玻璃罩中，使用Nikon高速摄影系统对其进行高于5000f/s的拍摄。（装置如图18所示）

图18 高速拍摄实验装置图

七、收获与体会：

本次研究从设计实验方案到每一个具体实验步骤的实施，都付出了大量的时间和精力，也得到了不少收获。设计实验方案要先进行大量有针对性的调查研究，再根据已有实验条件进行实验方案设计和可行性论证。在实验过程中，会出现许多预想不到的问题，需要认真分析，找出原因，进而对实验方案进行不同程度的修改、调整，使实验方案逐步完善合理。只有耐心细致、认真分析、不怕困难，不放过每一个细节，才能把事情做好。例如，在实验过程中，通过不断的改进实验方案，探索新的实验方法，自制了两种方式的固定装置，从而成功地拍摄到了蜜蜂振翅对气流影响的画面。这便是本次实验最大的收获和体会。

参考文献

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附录1： 方案一：

如附图1所示，将方形玻璃罩的后面和左面贴上坐标纸，并在前面和右面安置参考标尺（坐标纸带），高速摄影机1，2分别对准玻璃罩前面和右面中心点垂直放置。实验效果图如附图2：从cam1的视角只能看到前面和后面，通过后面的坐标纸可以读出蜜蜂在后面的重合坐标p1(x1,y1)，但由于透视原理，坐标纸上的坐标一般不是蜜蜂的空间坐标p(x,y,z)，即x1x,y1y。同理从cam2的视角只能看到右面和左面，效果图类似于附图2，通过左面的坐标纸可以读出蜜蜂在左面的重合坐标p2(x2,y2)。通过确定摄像机的空间位置，并将(x1,y1)，(x2,y2)对应在后面和左面坐标纸上的点转换为空间三维坐标，这样引出两条直线的交点即为蜜蜂的真实空间位置(x,y,z)，原理如附图3所示。

玻璃罩的尺寸为20cm×20cm×20cm，即长宽高均为d=20cm。玻璃罩后面到摄像机cam1会聚点的距离为R（实验中测量的距离是从玻璃罩后面到CCD的距离，约为130cm，这个距离要和后来通过透视理论计算出的距离作比较），同样玻璃罩左面到摄像机cam2会聚点的距离也是R；以玻璃罩中心点为原点建立世界坐标系o-xyz，这样就可以确定摄像机、坐标纸上重合点c1，c2，p1 ，p2的空间坐标。

附图2 方案一实验效果图（cam1得到的视角）

Cam2

P2(dd/2,0,0) 附图3 方案一实验原理图

连接c1，p1 得到直线L1；连接c2，p2得到直线L2 ，两直线交点为蜜蜂的空间位置。

L1的方程为：

xyRd/2z

 （1） x1y1R

L2的方程为：

Rd/2xyz

 （2） Ry2x2

联立方程组1，2：（四个方程解三个未知数可以有验证方程）

xyRd/2z

xyR11



Rd/2xyz

Ry2x2

解得：



x1Rd/2xy （3） y111

x1y2

yRd/21

yy21

xRd/2zy

y212

x2y1

另外有相容方程： x1y2x2y1R(y2y1) （4）

在观测时，可以选取蜜蜂的头部作为研究对象，即计算得到头部的三维坐标P。另外由几何关系可得到验证方程：

Rd/2z

0.84 （5） RRd/2x

0.84R方程（5）后面的不等号是代入d=20cm，R=130cm，z

平行光投影法（拍影子法），让蜜蜂在立方的玻璃罩内自由飞行，如附图4，利用两束相互垂直的平行光将飞行的蜜蜂投影到半透明的坐标纸上。摄影机cam1和cam2同步拍摄蜜蜂在半透明坐标纸上的投影p1 、p2 ，这样就可以直接得到蜜蜂的三维坐标，不需要计算。

Cam1

Cam2

其中：

xx1yy1y2 （6）

zx2

此方案的平行光源有两种选择，太阳光和探照灯。自然界最好的平行光是太阳光，选择太阳光作为光源需要用平面镜来反射调整；另一种就是用探照灯作为近似的平行光源。

两种方案各有优势，其优缺点基本上是互补的。方案一优点：实验条件宽松，信息量大。因为相比方案二，方案一不需要平行光，而且能够直接拍下来蜜蜂的飞行姿态，能够测量蜜蜂的振翅频率和大概振幅。可以结合这些信息来分析蜜蜂飞行的动力学特性。缺点：计算很繁琐，得到的坐标还需要验证。既有测量误差，又有计算误差，而且由于透视的效果，测量误差会更大，因为坐标纸相对变小了。方案二优点：不需要计算，只通过测量即可获得蜜蜂的三维坐标，省去了计算时间和计算误差，非常简便，精度较高。缺点：实验条件比起方案一要困难一些，需要平行光源，而且必须调整到相互垂直且垂直射向玻璃罩的半透明坐标纸。没有探照灯，太阳光实现起来也比较苛刻。拍到的只是蜜蜂的影子，拍不到其飞行姿态，所以信息量相对较少。另外，由于蜜蜂和坐标纸漫反射的原因，拍到的影子可能对比度比较低。

只要得到了蜜蜂在各个时刻的位置，就能得到蜜蜂的飞行轨迹、飞行速度、加速度等重要参数。

附录2 对昆虫振翅飞行产生高升力原因的几种具有代表性的解释

（1）合拢与分开（Clap-Fling）

1973年，Weis-Fogh通过观察小黄蜂生物资料，并在仔细研究了昆虫振翅飞行生物学资料的基础上，提出了拍飞(Clap-Fling)机理。拍飞机理可通过图1所

示的模型来解释，两翅前缘在顶点处合拢，

然后两翅逐渐旋转并从前缘处分开，这时两

翅间夹角增大，空气流入两翅空隙中，随着

两翅间夹角增大，空气流动使得翅周围形成

两个旋转涡，翅表面很快形成环流。当两翅

张开到一定角度时，两翅分开，各自平动，

这时两翅表面各有一个边界涡，使得下拍开

图1 合拢与分开机制 始时产生尽可能大的升力。

（2）延时失速（Delayed Stall）

随着流体实验技术的不断完善，人们开始观察吊飞昆虫的翅尖轨迹及其翅膀周围的流场，发现在下拍过程中翅前缘产生分离的流场，称为前缘涡（LEV），如图2所示。涡快速转动，造成翅上方低压，从而产生较大的升力；涡逐渐由前

缘向后缘流去，升力就会迅速减小。如果前缘涡流出，失速现象将会发生。实

图2 前缘涡示意图和蝴蝶中间线上的前缘涡

际上，在一个扑动周期结束前缘涡脱落时，下一周期翅膀翻转后上拍又将产生新的前缘涡。1996年，英国剑桥大学的Ellington等通过对飞蛾动态比例模型的流体观察实验研究，发现翅前缘背面产生的前缘涡在昆虫翅膀下拍得整个平动过程中都不脱落，使高升力得以保持，从而揭示了延时失速（Delayed Stall）机理。

（3）旋转环流（Rotational Circulation）和尾流捕获（Wake Capture） 1999年，美国加州大学伯克利分校的Dickinson等为了能进一步解释昆虫产生大升力的机理，用果蝇翅的比例放大模型进行了实验研究，发现在翅上拍和下拍过程的开始时刻和结束时刻，分别有一个升力峰。这样，Dickinson将昆虫的翅拍动周期分为四个部分，两个平动部分（上拍和下拍）和两个转动部分（翅翻转），并认为昆虫飞行的高升力是通过“延迟失速”，“旋转环流”（Rotationcirculation）和“尾流捕获”（Wake capture）三个机理相互作用获得的。“延迟失速”是翅平动时产生升力的机理，“旋转环流”和“尾流捕获”则是翅转动时产生升力的机理。旋转环流产生升力的机制可用马格努斯效应（Magnus effect）阐述。翅膀在流体中同时作平动和转动，将产生类似于棒球旋转的马格努斯效应。翅膀按图3

所示方向平动和转动时，空气沿平动相反方

图3 马格努斯效应

向流过，翅膀上表面流速大于下表面，使得上部压强小于下部压强，翅膀产生向上的升力。

尾流捕获机理是由翅回拍造成的。翅在下拍或上拍的初始时刻，遇到了上个上拍或下拍结束时刻损失的能量形式，形成尾流，增大了翅与流体的相对速度。此时，尾流在瞬间增大了昆虫的升力，从而产生了一个升力峰。

附录3：风洞设计图