第24卷 第3期
Vol 124 No 13西华师范大学学报(自然科学版) Journal of China West Normal University (NaturalSciences) 2003年9月Sep 12003文章编号:1001-8220(2003) 03-0325-05
行为生态学在中国的研究与进展
张 君, 胡锦矗
(西华师范大学珍稀动植物研究所, 四川南充, 637002)
摘 要:动物行为生态学是研究动物行为的原因、发生或发展、适应功能、进化历史的一门科学. 行为生态学是在行为学与生态学的交叉领域, 主要研究生态学中的行为机制与动物行为的存活值、适合度和进化意义, 是生态学科中最年轻的分支学科之一. 在我国这一学科从20世纪80年代开始研究以来, 20多年的时间里得到迅速发展, 显示出了强大的生命力.
关键词:行为生态学; 研究; 进展; 中国
中图分类号:Q958. 1 文献标识码:A
有关动物行为的记载始于远古, 如/两个黄鹂鸣翠柳0, /莺啼鸟语报春早0, /雨雾鸡栖早, 风高雁阵斜0等等, 但这仅是对行为现象作简单的描述. 同时, 人们根据自己的知觉、情感和智慧来推测动物的某些动作, 于是有了/蚂蚁勤劳, 狐狸狡猾, 海豚聪明, 蛇蝎可恶, 狮子骄傲0等描述. 这些描述仅是简单地对动物的某种行为作记录, 没有涉及到行为的原因、发生、发展、机制等. 19世纪末, 欧洲各国的生物学家在接受了自然选择理论后, 开始对动物的行为机制产生兴趣, 当时的心理学家斯宾塞和博物学家达尔文就明确指出:在意识和行为能力上, 从低等的哺乳动物到人是连续发展演化而来的. 1901年, 动物学家詹宁斯写出了第一本专门论述行为的专著) ) ) 5原生动物的行为6, 对原生动物的行为进行了详细的阐述, 但在当时并未引起人们重视. 动物的行为和生态学之间的相互联系, 直到20世纪30年代才开始为人注意, 但受到普遍重视是在最近20-30年. 1978年英国出版了第一本行为生态学论文集5Behavioral Ecology ) ) ) An Evolutionary Approach 6, 1981年5An Introduction to Behavioral Ec ology 6问世, 这是第一本比较全面系统介绍行为生态学理论和内容的专著, 对推动行为生态学的发展发挥了重要作用. 1984年4月10-12日英国生态学会在Reading 大学召开第25次生态专题学术讨论会) ) ) 行为生态学专题学术讨论会, 交流论文34篇中有27篇是研究动物的各种行为与种群动态的关系, 第二年讨论会论文集出版. 1991年8月22-29日在日本京都的OTANI 大学举行了第22届国际行为学学术会议, 这是第一次在亚洲举行行为学国际会议, 对促进亚洲国家行为学和生态学的发展起了重要作用. 下面就行为生态学在我国的研究状况和进展作一综述.
1 行为生态学在我国的发展概况
我国行为生态学的研究相对国外起步较晚, 于20世纪80年代才开始, 5生态学杂志6从1984-1990年连续刊载了尚玉昌的行为生态学系列讲座25讲[1], 分别就动物的最优觅食行为、觅食行为的可变性、觅食技巧、捕食与反捕食对策、动物的社群生活及社群生活对种内关系影响、昆虫社会的经济、动物行为热调节、动物的领域行为、栖息地选择、性生态学问题、性选择和配偶选择、动物的生殖合作、动物的信号等有关行为生态的问题进行了详细、系统地阐述, 这不但将行为生态学的基本思想、方法、原理引入到了国内, 而且极大地推动了行为生态学在我国的发展.
在这一时期, 尚玉昌还在5生命6、5化石6、5生物学杂志6、5生物学通报6、5生态学进展6、5应用生态学报6等杂志上陆续发表了多篇文章, 分别就昆虫的婚配行为、动物的利他行为及进化、行为学的基本概念、外部刺激、睡眠行为、行为生态学新进展、捕食者-猎物关系等作了阐述[2-7], 同时他还就中国生态学发展战略以及y 收稿日期:2002-11-29
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30170148) ; 西华师范大学科研启动经费资助项目(2002)
作者简介:张 君(1969-) , 女, 四川新都人, 西华师范大学生物系讲师, 硕士, 主要从事动物行为生态方面的教学与研究
326 西华师范大学学报(自然科学版) 2003年经济学思想和方法在行为生态学中的应用作了研究.
尚玉昌的研究极大地推动了行为生态学在我国的发展, 使行为生态学这一新兴学科在国内迅速发展起来. 1988年, 范志勤出版了国内第一本行为生态学科普读物) ) ) 5动物行为6, 对动物行为的有关知识进行了生动、详细的介绍[8]. 1998年, 国内第一本行为生态学专著) ) ) 5行为生态学6(尚玉昌) 出版, 该书全面系统地介绍了现代行为生态学的基本理论、研究方法和研究内容[9], 标志行为生态学在我国的发展有了较系统的理论指导. 1999年张树义、万玉玲编著了5动物行为的奥秘6, 较系统地揭示了动物在/情爱0、繁育、社会组织、运动、摄食、/特异功能0、进化等方面行为的特点和本质, 揭开了多种动物神秘行为的面纱, 使人们对这些动物的行为有了更进一步的认识[10].
2 行为生态学的研究内容
在众多动物行为生态科学工作者的辛勤探索下, 对各类动物行为生态学的研究在不断进行, 这些年来主要的工作有(发表文章) :兽类122篇, 鸟类34篇, 两栖爬行类12篇, 昆虫6篇, 其它9篇.
2. 1 兽类的研究
在我国行为生态学的研究以兽类为主, 主要集中在大型兽类上, 其中灵长类的研究最多, 其次是珍稀保护动物.
2. 1. 1 灵长类
灵长类是与人亲缘关系最近的一类动物, 对它们行为的研究可以为人类某些行为的起源提供依据. 对灵长类研究的文章有43篇, 集中在以下这些方面:
金丝猴(13篇) :胡锦矗、李致祥、木文伟、史东仇、陈服官、吴宝琦等分别对我国特产猴科动物川金丝猴、黔金丝猴、滇金丝猴的行为生态进行了研究, 他们分别对这3种金丝猴的社会结构、声音、摄食、活动特点、饲养与繁殖、生殖行为、保护行为、活动路线等的行为特征作了详细阐述[11-18], 同时还对金丝猴的个体行为和种群行为进行了较全面、详细的研究, 他们的研究对金丝猴野外的保护和繁殖提供了较全面的基础研究资料, 使金丝猴这一珍贵物种在野外能得以很好地保护和繁殖.
藏酋猴(8篇) :藏酋猴主要以熊成培、王岐山、李兆元、邓紫云、李进华、赵其昆等的研究为主, 他们运用现代行为生态学的原理, 对藏酋猴的社群行为、性行为和交配活动中的性打搅等行为进行了研究[19-25], 揭示了藏酋猴这种短尾猴的性行为特征及社群结构特点, 构建了行为谱, 提出了性行为模式, 这使人们对藏酋猴这种灵长类有了较全面的了解.
猕猴(7篇) :对猕猴的研究主要在性行为、叫声和生活习性等方面. 黄秀兰等研究了猕猴的性周期[26], 指出猕猴的性周期表现为月经现象, 在我国该动物全年具有月经, 初步的观察表明影响性周期的因素是营养状况、猴笼搬运以及当地的气候条件等; 冯敏、江海声等对猕猴声音行为和叫声特点进行了研究, 比较了4个地理种群的惊叫行为; 同时侯怀进、周礼超等对圈养猕猴的繁殖行为和半野生猕猴的活动习性作了研究, 他们的研究指出:猕猴具有明显的性周期, 交配活动具有季节性, 有自己的交配模式等等.
长臂猿(5篇) :长臂猿有黑长臂猿、白眉长臂猿和白颊长臂猿之分. 对长臂猿的研究集中在交配行为、食性、初生幼仔的人工哺育、鸣叫的时间特征等方面, 其次还探讨了长臂猿在人工饲养条件下的交配行为.
其它猴类(10篇) :黄乘明研究了白头叶猴群体的性比和社会结构, 对夏季笼养白头叶猴水分的摄入与消耗作了比较, 还对野生白头叶猴的食性、栖息地的选择等进行了较全面的研究[32-34], 从而使人们对这一珍稀物种有了更进一步的了解, 对该动物的保护和管理具有极大作用. 另外冯庆等对间蜂猴的生长发育进行了研究; 梅渠年、朱本仁等对黑叶猴的繁殖和饲养进行了研究; 杨森富等研究了恒河猴的繁殖; 刘大荣等就熊猴的人工饲养与繁殖作了研究; 李景熙等对蜂猴和倭蜂猴圈养状况下的取食行为等的研究, 他们的研究集中在猴类的繁殖和饲养方面, 为这些猴类在圈养条件下的人工饲养、繁殖提供了很好的基础资料.
2. 1. 2 大型兽类
对大型兽类研究的文章有55篇, 主要以珍稀保护动物的研究为主, 如对大熊猫有研究达15篇之多, 占了近1/3. 对各种动物研究的情况如下:
大、小熊猫:有关大熊猫行为生态研究的文章较多, 集中在繁殖生物学、生境选择、性行为、叫声、昼夜活[35-38], [31][27-30]
第24卷第3期张 君, 等:行为生态学在中国的研究与进展 327具有季节性, 初生幼仔一月龄内母性强弱是其存活的关键等等. 有关小熊猫的研究主要是胡锦矗、魏辅文和王维等, 他们对小熊猫的繁殖、觅食、食物选择等行为作了有关研究, 提出了小熊猫的觅食对策, 同时研究了大、小熊猫这两种均以食竹为生且同域分布动物共存的机制. 以上的研究, 为大、小熊猫的人工饲养、繁殖以及野生环境的保护、管理等提供了重要的理论依据和指导.
其它兽类:杨奇森对西藏东南部地区马麝的家域及家域面积作了研究, 指出不同性别的马麝在不同的季节活动情况有差异[39]. 杜卫国, 盛和林等对林麝发情行为、母幼关系、标记行为、幼仔的时间分配等作了研究[40]. 郭延蜀对四川梅花鹿社群行为、食性、栖息地等作了较全面的研究, 通过他的研究, 四川梅花鹿这一分布狭窄的珍贵物种受到了极好保护和发展[41]. 蔡桂全等对白唇鹿的食性、性行为、交配季节的群体活动等进
[42]行了研究. 曾治高、宋延龄等对羚牛(扭角羚) 的舔盐、护幼、独栖、防御等行为作了研究[43-46]. 宋延龄等对海南坡鹿的繁殖行为和社群行为进行了研究. 另外, 冯庆、王应祥对人工饲养条件下马来熊生长发育和行为特点进行了初步研究. 赵云华等观察了人工饲养条件下东北虎的繁殖行为. 陈立伟等对普氏原羚昼间行为时间分配作了研究. 张恩迪研究了英国惠普斯耐德獐的育幼行为. 阮向东等研究了眼睛熊对空间的利用. 关东明、高中信等对黄羊日活动时间分配的季节变化作了研究. 范志勤等对绵羊化学信息的识别及其在生殖行为中的作用和绵羊的卷唇行为及生物学意义进行了研究. 朱本仁等研究了华南虎在人工饲养条件下的繁殖. 周万友等对野马的行为作了研究. 郭方正等对甘肃盘羊食性、日活动时间节律、社群行为等进行了研究. 徐宏发等研究了发情期小灵猫的行为. 吴海龙等对圈养条件下黑麂的行为作了初步的观察.
2. 1. 3 小型兽类
对小型兽类的研究有24篇, 以啮齿类研究较多, 占73. 68%.这些研究是:
李庆芬等研究了光周期和温度对布氏田鼠产热的影响; 张立、房继明研究了布氏田鼠对群体和个体气味的辨别; 尹峰、房继明研究了布氏田鼠的择偶行为. 王学高、戴克华、樊乃昌、姜永进、王祖望等对高原鼠兔的摄食、繁殖生态及护域行为和社会行为等进行了研究. 樊乃昌、景增春、王权业、周文扬、魏万红和苏建平对高原鼢鼠的挖洞、侵占行为、繁殖与非繁殖行为比较以及挖掘取食行为进行了研究. 房继明对野生雄性成年小家鼠行为进行研究. 其它, 盛和林对黄鼬昼夜节律行为进行了研究. 曾缙祥、王祖望等对5种小哺乳动物活动节律进行了研究. 魏万红等对香鼬的栖息地选择、觅食和育幼行为作了研究. 李俊生等研究了笼养东北松鼠繁殖行为. 孙海义对艾鼬在人工饲养条件下的繁殖行为进行了研究.
2. 2 鸟类的研究
主要集中于对雉类的研究. 在对黄腹角雉的研究上, 郑光美等、张正旺等、张军平等、丁长青等先后研究了黄腹角雉的觅食基地、觅食活动和食性, 并对黄腹角雉的求偶炫耀行为、孵卵行为、巢区、种群数量和种群结构等作了相关描述. 史海涛等对红腹角雉的食性进行了研究. 卢汰春等、何芬奇等研究了绿尾虹雉的活动规律、冬季行为特点、生殖行为, 并对叫声的声谱进行了分析. 丁平和诸葛阳对白颈长尾雉的雌雄配对行为、筑巢和孵卵行为以及其它生殖行为进行了研究. 刘发等研究了高山雪鸡的繁殖生态, 对高山雪鸡的栖息地、活动规律、雌雄比例、求偶行为、巢和卵、孵化、食物与天敌等进行了研究. 高育仁对白鹇的食性进行了研究. 此外, 杨炯蠡、郑武生、刘如笋、王香亭、刘小华、杨晓君、郑合勋等对白腹锦鸡、蓝马鸡、褐马鸡、斑尾榛鸡、黑颈长尾雉、棕胸竹鸡和血雉等的生活习性、生殖行为、觅食行为、声谱和社群组织也进行了一些观察与分析.
以上的研究表明, 雉类的研究主要集中在繁殖行为、觅食活动、食性、种群结构、社群组织等方面, 这对雉类的人工繁育和饲养提供了基础资料.
2. 3 两栖类和爬行动物的研究
相对鸟类和兽类的研究, 两栖类和爬行动物的研究不多, 仅见江耀明等对青海沙蜥的洞穴结构、活动规律、觅食行为和生殖习性等的研究; 杨大同等对中国蝾螈科动物的反捕行为的研究; 宋志明等对草原沙蜥和密点麻蜥的食性作了研究; 费梁等对四川狭口蛙繁殖习性进行了研究; 沈猷慧等对大树蛙的繁殖期、产卵场、产卵时间、性比和交配行为的研究; 凌作培等和张莉等分别对中国林蛙和日本林蛙的食性作了分析; 袁凤霞等对棘腹蛙的生活习性及食性进行了初步研究; 费梁等研究了蓝尾蝾螈的食性、食量及耐饥时间; 宋鸣涛对大鲵食性的研究; 张耀光等对日本林蛙的繁殖进行了初步观察; 刘发等对甘肃荒漠蜥蜴的群落结构进行了研究.
328 西华师范大学学报(自然科学版) 2003年
2. 4 无脊椎动物的研究
此类研究较少, 主要见对昆虫的研究. 如蔡晓明等、尚玉昌等和阎浚杰等对七星瓢虫群聚、迁飞等行为进行了研究, 证明了每年6月上旬在渤海沿岸出现的大量瓢虫与瓢虫种群自南向北迁飞有关.
2. 5 其 它
张秉伦阐述了中国古代对动物生理节律的认识和利用[47]; 宗浩研究了哺乳动物似昼夜节律[48]; 张耀平等对非人灵长类动物性皮肤的意义作了研究; [49]蒋志刚等探讨了行为生态学的起源、发展和前景, 并就动物
[50-51]行为的实时记录作了论述, 同时对行为的结构、刚性和多样性之间的关系作了阐述; 房继明讨论了动
物行为个体发育中的/重演律0; 孙森等对野生动物印记行为进行了观察; 赵其昆对灵长类社会行为的生态选择作了研究.
3 结 论
综上所述, 最近20多年, 行为生态学的研究在我国虽然刚刚起步, 但也作了大量的工作, 取得了很多的成绩. 总的来看有这样一些特点:(1) 研究动物的种类多, 从低等的昆虫到高等的灵长类都有涉及; (2) 研究内容丰富, 不但对动物的个体行为进行了比较详细的研究, 如分析了各种动物的食性和觅食情况、叫声特点、繁殖方式、育幼行为等, 而且对动物的社群行为也进行了较多研究, 如动物的集群行为、求偶行为等; (3) 研究文章逐年递增, 20世纪80年代发表论文77篇, 90年代发表论文106篇, 增长率为37. 66%, 进入21世纪更以每年数十篇的速度递增.
但也存在以下一些亟待解决的问题:(1) 对行为的研究大部分是属于繁殖习性和社群行为的观察、食性的分析和生活史的描述, 对其它行为的研究较少; (2) 对各种行为的研究多采用描述方式, 没有或很少对行为进行量化和分析; (3) 鸟类的研究主要集中在雉类上, 其它鸟类很少有报道, 需要加强对鸟类行为的研究, 因为我国是一个鸟类资源丰富的国家, 要充分利用我们的资源; (4) 行为研究的新观点、新理论、新技术也还未运用于具体实践中, 如行为的适合度和存活值、博奕论、比较研究法、性选择、进化稳定对策、利他行为等等均未见报道; (5) 国外分子生物学技术已成为行为生态学的一个研究热点[52], 国内也未见有人进行这方面的工作.
总的来说, 行为生态学的研究将使人们能更深刻地理解动物行为的本质, 即动物行为的起源、发展和现存生态条件的关系, 从而使我们能预测一种行为在什么条件下能够存在, 在什么条件下不复存在, 进而更好地探究动物行为的机制, 揭示动物行为的本质. 当前行为生态学的研究无论是在理论上还是在方法上都有了很大的突破, 很多新理论、新观点和新方法的产生必将推动行为生态学的蓬勃发展.
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Development and Progress of Research on Behavioral Ecology in China
ZHANG Jun, HU Jin -chu
(Ins titute of Rare Animals and Plants, China West Normal Universi ty, Nanchong 637002, China)
Abstract:Animal behavior ecology is a science, which studies the cause, developing, fitting faction, evaluating of histo -ry in animal . s behavior. Briefly, behavioral ecology is a cross field of praxiology and ecology. It is concluded on behavior mechanism, animal behavior . s survival value, fitness and evolution significance in ecology. It is one of the youngest branch of ecology. It has been rapidity developed since 1980s and showed powerful life.
Key words:behavioral ecology; development; progress; C hina